Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта




страница6/15
Дата27.07.2016
Размер3.58 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   15

Примечания. 1В конкретной популяционной системе разделение конкурирующих индивидов «по горизонтали», за счёт территориальности, и «по вертикали», за счёт разного ранга в системе иерархии группировок (достаточно подвижных самих по себе, но всё же ограниченных определённым районом перемещений внутри местной популяции) может в той или иной степени сочетаться. Относительный вклад того и другого зависит прежде всего от степени ресурсообеспеченности индивидов и их объединений – демов и т.п. популяционных единиц, а также степени нестабильности среды.

2Это верно и при отсутствии территориальности, ведь в кормящейся стае мы тоже видим вполне закономерное и регулярное распределение социального ресурса между особями разного социального статуса. В первую очередь это возможность беспрепятственного кормления животного в большем или меньшем пространстве вокруг собственного местопребывания: радиус соответствующего «кольца», устойчивость и эффективность кормления во многом определяются возможностью беспрепятственной агрессии доминантов при случайных встречах птиц, в процессе кормёжки перемещающихся вместе со стаей.

3Депрессия, завершающая экспоненциальный рост, зафиксирована в городских популяциях кряквы, серой вороны и других видов. Депрессия характеризуется тем, что при вполне сохранной пространственно-этологической структуры популяции репродуктивный выход территориальных пар резко снижается. Через несколько лет недостаточного воспроизводства популяции её численность сильно падает, и затем медленно восстанавливается (Корбут, 1999).

4Сигналом может быть учащение успехов (неудач) в приобретении территории, привлечении партнёра, и т.п. конкурентных событий в жизни особи, а также успех/неудача насиживании и выкармливания птенцов. Итоговая приспособленность особи складывается из суммы всех соответствующих событий на протяжении годового цикла.

  1. Анализ популяционных систем: перспективы «морфологического подхода»

Из опыта общения с морфологами и систематиками я уяснил себе, как трудно убедить их в том, что стохастические системы, основанные на горизонтальных связях между элементами (социум и популяция), обладают не меньшей целостностью и оформленностью, чем системы структурные, основанные на иерархическом соподчинении частей (организм, вид.). По их выражению популяция – это плохо выделенная система.

Однако при более детальном рассмотрении оказывается, что целостность популяции или социума не ниже чем у организма, просто обеспечивается в другое время и другими механизмами – гетерофобией и разного рода коммуникацией вместо эмбриональных регуляций и эквифинальности онтогенеза. И видоспецифические формы социальной (популяционной) структуры, устойчиво воспроизводимые населением вида на определённой территории  в широком диапазоне внутренних «шумов» и возмущений среды, так что видоспецифический «тип» существует во множестве ежегодных или местных реализаций – это такие же легитимные проявления биологической формы, как те, с которыми имеет дело морфолог при описании морфоструктур и систематик – при определении видового типа.

Целый ряд опытов показывает, что популяция или социум – это система «выделенная хорошо», то есть имеющая свой внутренний механизм поддержания самотождественности, сохранения формы и естественные границы, свои собственные формы устойчивости (табл.4), а не «установленная» рамками конкретного исследования как прокрустовым ложем.

Так, в вольерных группировках юнко (Junco hyemalis) быстро складывается жёсткая, однозначная линейная иерархия между особями. В отличие от аналогичных групп чижей либо зонотрихий (Zonotrichia spp.), иерархия реализуется без каких-либо явных признаков или сигналов статуса, то есть представляет собой в чистом виде «порядок клевания». В двух вольерах были сформированы 2 группы юнко по 6 птиц в каждой. После установления линейной иерархии группы перетасовали следующим образом. Трёх высокоранговых особей из группы I переместили на чужую территорию в группу II, в которой оставили трёх «собственных» доминантов. Трёх низкоранговых птиц из группы II соединили с подчинёнными особями из I, но территории, для всех них нейтральной. В изменённой группе I доминантами быстро и почти без конфликтов стали три подчинённые особи, оставшиеся на «своей» территории, в новосозданной группе II картина была неоднозначной при гораздо большей интенсивности драк и конфликтов.

Ту же схему перемещений использовали во второй серии опытов. Здесь сформировали 2 одинаковые группы из трёх высокоранговых особей на чужой территории и трёх подчинённых – на «своей». В обоих новосозданных группах высший ранг достаётся пришельцам, имевшим более высокий ранг в прежней группе.
Таблица 4. Формы устойчивости статистических систем – популяция, экосистема и социум (Holling, 1969; Розенберг и др., 1999).

Table 4. Forms the steadiness of statistical systems – ecological, population and social systems

Надёжность – сохранение популяции за счёт переменности особей;

Устойчивость по Ляпунову (стабильность) – отсутствие резких колебаний численности элементов, других суммативных характеристик системы;

Устойчивость по Лагранжу (относительная стабильность) – относительное постоянство численности популяции как проточной системы, связанное с «прохождением” особей (равенство скоростей убыли и поступления особей);

Упругость или устойчивость по Холлингу – сохранения системообразующих отношений («архетип” биосоциальности) и внутренних взаимосвязей популяции при возмущении её состояния за счёт изменения биомассы, изменений динамики численности, сдвига половозрастной структуры;

Живучесть или устойчивость по Флейшману – способность активно противостоять вредным воздействиям среды;

Иерархическая устойчивость по Свирежеву – сохранение структуры социума (популяции) за счёт стабилизирующего воздействия надсистемы (всей популяции, сообщества или экосистемы).

И главное, при образовании новых групп из тех же самых птиц ни в одном из случае не отмечено сохранения прежних иерархических связей. В новосозданных группах особи из группы II с равной частотой взаимодействовали со своими прежними партнёрами по группе II и с новыми птицами группы I. Новая структура социума определяется только результатами взаимодействий в изменившемся кругу особей, без какой-либо «инерционности» социальных связей, когда-то существовавших между ними (Yasukawa, Bick, 1983).

Следовательно, социум как системное целое переформируется заново при каждом изменении персонального состава группы. Это особенно важно для прерывисто-преемственных группировок, которые должны образовываться каждый год заново, при очень высоком проценте обновления состава резидентов.

Наличие «лучших» и «худших» позиций в социальной системе, неизменная анизотропность пространства в популяционных группировках получают хорошее подтверждение данными по весенним разреженным группировкам рыжих полёвок (Gletrionomys glareolus) и других грызунов. В условиях разреженных поселений этих короткоживущих видов с высокой сменяемостью состава сообщества не может быть иного объяснения устойчивым стремлениям всех без исключения особей занять вполне определённые участки в группировке и игнорирования соседних, ничем не отличающихся от них, кроме их «маркированностью» наиболее успешными социальными контактами прошлых владельцев.

Наблюдаемый эффект даже нельзя полностью свести исключительно к большему воздействию следовых, запаховых меток и т.п. сигнального поля, оставленного более успешными владельцами, так как в условиях весенней разреженности разрушено сопряжение между пространственной плотностью меток и социальным статусом владельца участка. Социальную организацию рыжей полёвки изучали в марте-апреле 1985 и 1986 г близ Упсалы (Швеция). В обоих случаях контролируемые поселения G.glareolus прослеживали от осени до сезона размножения следующего года. На площади 4 га под наблюдением было 15 групп – со средним размером в марте 2,3 особи. Зверьки в группах придерживались неохраняемых участков обитания, которые по причине этого широко перекрывались: в группах не более чем на 30% между группами – не более чем на 10%.

Участки зверьков быстро оказываются вакантными в результате естественной гибели, возможно и переселения зверьков. Одна часть групп, обнаруженных осенью, состоит из самцов и самок, другая – только из самцов. Освободившиеся участки самок и подчинённых самцов практически не заселяются новыми особями, тогда как за участки доминирующих самцов идёт ожесточённая конкуренция. Соответствующие «позиции» особо привлекательны не столько даже для резидентов, сколько для вселенцев, не совсем осведомленных о социальном статусе прошлых владельцев, но вполне проинформированных о ценности занятия именно данной «позиции» (Karlsson, 1988).

Целостность систем неразрывно связана с так называемой гетерофобией: повышенной толерантностью к «своим», враждебностью к «чужим» элементам или их отторжением (хотя, конечно, не сводится к ней). Понятие гетерофобии было введено Г.А.Заварзиным (2001) и представляет собой следствие эффективного функционирования контуров положительных обратных связей в «хорошо выделенной» системе, устанавливающих соответствующую «полупроницаемость» на границе системы с внешней средой.

 Например, у большинства так называемых полувидов птиц из-за длительной гибридизации генофонд существенно загрязнён притоком генов близкой формы столь же промежуточного статуса (в этом случае не снижена плодовитость гибридов, их способность занимать территории, находить партнёров из числа обоих форм). Тогда «чистый» фенотип каждой из n парапатрически гибридизирующих форм содержит некоторую примесь «чужих» фенов, но онтогенез исключает формирование сколько-нибудь интегрированного гибридного фенотипа, последний присутствует только в узких гибридных зонах, постоянных во времени и пространстве. Наиболее изученный пример – парапатрический контакт с гибридизацией трёх североамериканских форм золотого дятла (Colaptes auratus) C.a.auratus, C.a. cafer и C.a.chrysoides (Фридман, 2007).

Другой пример: когда советский народ как система утратил гетерофобию, возникло сомнение в его избранности, которое в 20-40 годы доминировало внутри и вовне страны. Дальше возник комплекс зависти, послуживший основой психологической катастрофы 1989 года, за которой спустя пятнадцать лет чётко просматривается катастрофа биологическая (Янов, 2001).

Гетерофобность есть способ поддержать «проточный» и «открытый» характер таких систем, как социум, популяция или общество, за счёт «полупроницаемости» системы для потенциальных элементов-особей, при возможности отбора «своих» из всей массы привлечённых особей по определённой совокупности рациональных и чётко формализуемых критериев (признаков, сигналов).

Наиболее яркие примеры гетерофобии даёт простраственно-этологическая структура поселений чернохвостой луговой собачки (Cynomys ludovicianus). Основа поселений – сплошные подземные сооружения («города»), занимающие пространство до 100 га и более. Население «города» делится на пространственно обособленные части – «варды» (районы), занимающие по нескольку га каждый. Границы «вардов» все члены поселения охраняют от пришлых особей. «Варды» делятся на наименьшие социальные ячейки – котерии, образованные семейной группой из самца-доминанта, самок и их потомства. Замечательно, что ритуализованная агрессия отмечена только между членами разных вардов и, как правило, в территориальном контексте. Напротив, дружелюбные формы поведения – интенсивные тактильные контакты, груминг и пр. - наблюдаются лишь между членами одной котерии и не распространяются на «чужаков» (Шилова, 2000).

Другой пример возникновения гетерофобии в самом процессе формирования системы даёт динамика образования пар зебровой амадины (Taeniopygia guttata). Холостой самец начинает ухаживать за самкой сразу после её помещения в клетку, но процесс формирования пары как системы, включающей обоих партнёров и устойчивой к ухаживаниям «третьих особей», растягивается на два-три дня. Момент образования маркирован появлением поведения, специфического для устойчивой связи между партнёрами и в дальнейшем поддерживающего эту связь. У зебровой амадины это длительный телесный контакт самца и самки, регулярные взаимные чистки оперения (аллопрининг). У других видов это согласованное дуэтное пение, у пёстрых дятлов рода Dendrocopos «противостояния» с синхронными демонстрациями партнёров и пр.

Устойчивость брачных связей видна после удаления самца из сложившейся пары. В его отсутствие самка может сразу же образовать пару с новым самцом, однако возвращение первого самца сразу восстанавливает прежнюю пару. Анализ поведения самки в присутствии двух разных самцов, показывает, что устойчивость брачной связи, селективность ответа на ухаживания партнёров, уже образовавших пару, суть свойства системного целого, а не каждой из особей, вступивших в соответствующие отношения.

При очевидной разнокачественности самцов, ухаживающих за одной самкой, они конкурируют друг с другом и при появлении самки проявляют явный антагонизм. В свою очередь, самка быстро выбирает одного из них, и проводит больше времени рядом с ним, так что только его ухаживание достигает цели. То же самое происходит, когда один самец начал ухаживать существенно раньше другого. Довольно редко самка выбирает одновременно обоих самцов, отвечая попеременно на ухаживания одного и другого. Обычно это происходит при одновременном начале ухаживания, одинаковой интенсвности визуальных и вокальных демонстраций, которые определяют «качество» самцов (Silcox, Evans, 1982).

Устойчивость отношений, формируемых коммуникацией, неразрывно связана с гетерофобией – принятию «своего» и отвержению «чужого» партнёра (или претендента на территорию, или социального компаньона вообще), даже если по силе и интенсивности стимуляции и другим параметрам «качества» индивида «чужой» заведомо превосходит «своего». Так, устойчивость брачной пары - продукта "эффективной коммуникации" проявляется в том, что оба партнёра отвергают ухаживание третьих особей и пара не распадается даже если самец и самка практикуют внебрачные копуляции (они происходят в режиме "изнасилования", без предварительного обмена демонстрациями). Например, у сорок (Pica pica) период наиболее частых копуляций самца и самки в паре, за два-три дня до откладки первого яйца - это одновременно и время наиболее активных попыток внебрачных копуляций со стороны соседей. В этот период самки издают громкие крики выпрашивания и повсюду следует за "своим" самцом, который начинает её кормить.

Защищаемая территория пары в среднем - 3 га, расстояние между соседними гнёздами 100-500 м., так что соседи имеют свободный доступ на участки друг друга.

В период интенсивных спариваний партнёры постоянно держатся вместе на дистанции менее 5 м. Перемещение партнёров по территории в этот период максимально скоординированно - самка инициирует 60% перемещений, в 94% случаев самец сразу следовал за ней. В остальных случаях инициатором был самец, самка следовала за ним в 65% случаев. То есть координация перемещений связана с сопровождением самцом самки, копуляциям с ней и одновременно пресечением внебрачных копуляций.

Отмечено 92 случая, когда чужаки (это были всегда самцы) приближались к гнезду на расстояние менее 5 м. В 46 случаях они не взаимодействовали с самкой на гнезде, но в 44 случаях самка слетала с гнезда и вела себя по отношению к чужим самцам точно также как к собственному.  Она выпрашивала у них корм, сопровождая это специфической вокализацией и демонстрациями, заставляя предполагать возможность внебрачной копуляции. В 14 случаях у чужих самцов при этом зафиксированы элементы ухаживания и предкопуляции.

Однако кормление самки чужим самцом в ответ на её выпрашивание не наблюдали ни разу. По-видимому, нормальное появление этого акта во взаимодействиях самца и самки требует накопления истории успешных токований в составе пары, длительно развивавшихся отношений между партнёрами.  Агрессивность самок к чужим самцам отмечена лишь в 6 случаях из 92, самцов - в 11 случаях из 59, когда во взаимодействиях с чужим самцом участвовал также хозяин территории "третьим"  (Buirton, 1983).

Анализ реакции самок из пары на ухаживание чужих самцов показывает, что устойчивость брачных связей ограждает от внебрачной копуляции намного надёжней сопровождения партнёра и агрессии её собственного самца. Без них отношения и взаимодействия партнёров не будут скоординированны (включая координацию перемещений по территории), без этой координации не развивается ритуал взаимного кормления, необходимый для успешной копуляции.

Именно гетерофобия объединений особей, связанных асимметричной социальной связью, обеспечивает устойчивость отношений, сформированных прошлой коммуникацией, к постоянно происходящим попыткам третьих особей вторгаться и взаимодействовать с особями-участниками таких отношений. Это могут быть попытки чужих сексуально активных особей ухаживать за членами образовавшейся пары (например, в период насиживания или подготовки к яйцекладке), попытки нетерриториальных захватчиков приобрести территории в сложившейся группировке территориальных самцов и пр. Однако сложившиеся отношения – и территориальные, и брачные, и иерархические, в подавляющем большинстве случаев остаются устойчивы перед лицом подобного «натиска». Хотя «нарушители» превосходят резидентов в интенсивности демонстраций ухаживания или угрозы, следовательно, в интенсивности стимуляции, а члены объединений часто испытывают состояние депривации, так как частота взаимодействий в паре, территориальной группировке и пр. резко падает после начала яйцекладки, складывания территориальной структуры группы и пр.

Другой пример ещё показательней. В Испании описана смешанная пара домового и полевого воробья, которая за сезон успешно вывела 3 выводка. Самец и самка активно защищали территорию и имели высокую синхронизованность брачного поведения. При этом самка домового воробья из смешанной пары избегала копуляции с соседним самцом P.domesticus, несмотря на активные ухаживания последнего. Самец P.montanus, образовавший эту пару, появился и удерживал территорию до появления данной самки в субколонии воробьёв, где были лишь гнёзда P.montanus, но по соседству с субколонией,  где присутствовали оба вида (Cordero, 1990).

Поэтому смысл брачных ритуалов у большинства позвоночных (особенно образующих постоянные пары) заключается в тестировании устойчивости связей партнёров, образованных  в актах сближения и обмена демонстрациями предшествующего этапа, в проверке степени синхронизованности поведения, которую обычно осуществляет пассивный партнёр.

Чаще всего это самка: своей активностью в ответ на брачные демонстрации она «испытывает на прочность» готовность партнёра продолжать сближение именно с ней, и переходить к более эффективным ухаживательным демонстрациям, усиливающим и укрепляющим брачную связь, а не переключаться на поиски других рецептивных самок. Если самец «выдерживает проверку», он вознаграждается адекватным ответом партнёрши на эти более эффективные демонстрации. Попеременным чередованием этих двух тактов процесс консолидации пары направленно «движется» к завершающей стадии, дающей партнёрам возможность интенсивно копулировать без предшествующего обмена демонстрациями.

Так, у бирманского долгопята (Tarsius bancanus) в начале ухаживания самки настроены агонистически и избегают самцов. Самцы пытаются сблизиться  с самкой, обнюхивают её гениталии и мочу, и следуют за ней. После появления согласованного следования зверьков друг за другом самка исполняет  «генитальные демонстрации»: раздвигает ноги и поднимает задние конечности к голове, демонстрируя красное набухшее влагалище, которое резко выделяется на фоне белого меха внутренней стороны бедер. При этом самка пристально смотрит на самца, сидящего поблизости, тот издаёт специфические звуки, приближается к самке и исследует её гениталии. Затем самка резко прыгает в сторону, разрывая контакт: если самец смотрит в её сторону с теми же звуками, через 10-15 минут сближение повторяется и длится уже дольше. Через 60-90 минут после начала ухаживания самка перестаёт отпрыгивать и сближение с самцом завершается копуляцией, длящейся 80-90 с. (Wright et al., 1986).

Напротив, не оправдывается социобиологическое объяснение, в соответствии с которой смысл ухаживания в наиболее активной манипуляции партнёром, в выборе партнёра, оптимального с точки зрения подобной манипуляции. В этом случае «проверка оптимальности» партнёра состояла бы не в «испытании на разрыв» уже образованной связи, а в «сравнении» качества данного партнёра с качеством других сексуально активных особей в пределах досягаемости и, при выборе именно данного как «лучшего», в максимальной интенсивности стимуляции, ограничивающей свободу выбора.

Устойчивость брачных связей самца и самки понимается как резистентность обоих к присутствию токующих птиц противоположного пола даже если их демонстрации и оказывают соответствующий стимулирующий эффект. Она, в свою очередь, определяется уровнем эффективности коммуникации, который партнёры поддерживаются в течение довольно долгого периода консолидации пары (недели, месяцы)  когда их отношения развиваются и доходят до кульминации в виде начала гнездостроения и перехода к интенсивным копуляциям в дополнение к сближению партнёров с ухаживательными демонстрациями, которое было и ранее. Соответственно, в этом и других случаях мы убеждаемся, что долговременная эффективность каких-либо форм поведения (территориального, брачного, предупреждения об опасности), определяемая по продуктам поведения, скажем по интенсивности и успешности копуляций, определяется устойчивостью социальных связей, поддерживаемых долговременным процессом коммуникации между особями, и эффективностью информационного обмена в этом последнем.

Мгновенная эффективность поведения, оцениваемая здесь и сейчас, связана с параметрами рецептивности и реактивности особей к специфической стимуляции и намного меньше зависит от  эффективности процесса коммуникации, соединяющего партнёров в социальное целое - поэтому она менее информативна для наших задач.



Гетерофобия системы - нечто противоположное ксенофобии: ксенофобия, напротив, закрывает систему для «чужих» и тем самым делает менее жизнеспособной. Ксенофобия – попытка сохранить жизнеспособность системы, уровень разнообразия которой ниже необходимого в смысле Эшби, причём всегда попытка с негодными средствами. Она или разрушает систему изнутри, или прекращает её развитие, для системы открытой и неравновесной это прекращение существования – вопрос только в сроках.

Хороший пример: успех США, открытых для всех иммигрантов, сумевших прибыть и устроиться, на фоне мелочной придирчивости советской системы в период упадка к собственным своим гражданам. Напротив, в 20-е-30-е годы мы тоже были открыты для всех угнетённых капиталистическим строем, и для диссидентов, не принимавших его на дух, но не смогли удержаться на этом уровне.

Гетерофобия системы немыслима без тех или иных форм коммуникации между резидентами, уже включёнными в систему, и активными вселенцами, пытающимися включиться в состав сообщества, или же самими резидентами в случаях изменения статуса, состояния и «позиции» внутри сообщества. Очевидно, это должна быть одна и та же система коммуникации во всех трёх случаях. Ближайший аналог - система распознавания «свой-чужой» при управлении полётами гражданской и военной авиации. Реципиент-диспетчер за всеми помехами и искажениями должен распознать определённый тип сигнала и за очень ограниченное время подлёта принять решение о необходимой реакции.

Помехи (или мягче – «вариации») сигнала возникают в силу не столько внешних, сколько внутренних причин – постепенный износ техники, индивидуальная манера передачи плюс внешние условия каждый поданный сигнал искажают так сильно, что приёмнику приходится решить задачу распознавания сигнала, чтоб решить задачу классификации, определить сперва сам сигнал, а затем установить «значение».

Процесс коммуникации животных скорей всего, организуется точно таким же образом: непосредственно видимые демонстрации животного или демонстрируемые им эксцессивные структуры суть репрезентанты определённых типов сигналов. «Значения» сигналов находятся в мире идей, и «переводятся» обратно на «язык» действий и моделей поведения реципиента после точного распознавания сигнала + решения задачи классификации: определения текущей ситуации взаимодействия как требующей определённой модели поведения в ответ.

Здесь уже существенно не только решить задачу (определить «значение» конкретной демонстрации в конкретной коммуникативной ситуации), но и сделать это в приемлемый срок. Иначе опередит партнёр, решающий ту же самую задачу распознания сигнала, поступившего от данной особи. Наиболее близкая аналогия здесь – решение тестов, определяющих степень интеллекта: для получения максимальной оценки важней оптимально распределить усилия между задачами разной степени сложности, чем успешное решение наиболее сложных задач (Дружинин, 2002).

Наконец, обязательность гетерофобии для жизнеспособных систем даёт в руки исследователю критерии ответа на вопрос: отражают ли наблюдаемые отношения животных факт их соединения в сообщество как нечто целое? Или это вынужденное следствие контактов особей, сконцентрировавшихся на ограниченном пространстве в силу внешних факторов (корм, убежища), но так и не связанных внутренними социальными связями в системное целое, заслуживающее название социума?

Если популяция – плохо выделенная система, нечего ждать от неё регуляции и самоорганизации. Социодемографическая структура отдельных группировок будет такой «как сложится», то есть всецело определяется стохастикой перемещений особей, их взаимодействий в составе группировки, и стохастикой локальных изменений среды.

Если же популяция – целостная система, в которой группировки не изолированы, а объединены направленными потоками нерезидентов между ними, если популяция как системный объект обладает своей структурой (=видоспецифическим  паттерном пространственно-этологической структуры, с тем или иным приближением реализующимся в отдельных группировках) не в меньшей степени, чем организм или вид, то эта специфическая структура системы должна устойчиво поддерживаться вопреки постоянно возникающим «возмущениям» экологической среды извне и «напряжениям» социальной среды изнутри популяционных группировок.

Устойчивость специфического типа организации в стохастике средовых флюктуаций, в стохастике перемещений и взаимодействий особей-элементов системы (или противодействие направленным изменениям как характеристик среды, так и свойств особей) достигается за счёт эффективного управления элементами – поведением резидентов в группировках, направлением потоков нерезидентов между группировками – со стороны популяционного целого.

В настоящее время популяционистами накоплено уже довольно примеров и такой устойчивости, и такого эффективного управления, за счёт которого происходит сортировка особей с разными потенциями (например, разной склонностью развития альтернативных жизненных стратегий) между популяционными группировками разного качества, так что оптимизируется структура системы в целом.

Уничтожение городских поселений крыс и мышей в ходе дератизации вызывает быструю компенсаторную реакцию популяционной системы в целом (не оставшихся особей). В дератизируемых помещениях относительное обилие домовой мыши не только не снижается, но в 1,4 раза выше, чем в контроле. При этом из-за воздействия яда на организм, в дератизируемых помещениях, доля беременных самок снижается в 1,1 раза, доля резорбирующихся эмбрионов растёт до 32,5% с 12,8% в контроле, что означает снижение общей плодовитости резидентов в 1,4 раза.

Восстановление численности после дератизации происходит за счёт активного подтока нерезидентов, заново «складывающих» прежнюю структуру микропоселений Mus musculus, но при несколько большем уровне численности. В отличие от обычной замены «вакансий» выбывших особей в устойчивых группировках, при восстановлении полностью или частично уничтоженных, в миграции активно участвуют беременные самки, за счёт чего сокращается до минимума интервал между восстановлением и началом функционирования группировки как «узла» в системе группировок местной популяции.

Быстрое вселение новых зверьков на «освобождённую» территорию и ускоренное размножение мигрантов контрастирует со сниженной плодовитостью сохранившихся резидентов. Восстановление уничтоженных группировок домовых мышей и крыс при нерегулярных обработках происходит почти без задержки, чего не бывает при «обычном» обмене нерезидентными особями между стабильными группировками внутри популяции.

Восстановленный уровень численности превышает исходный на некоторый процент, в общем пропорциональный скорости восстановления и скорости начала размножения на новой территории (видоспецифические параметры, определяемые соотношением «контролирующих» и «восстанавливающих» субъединиц в популяционной системе данного вида, Щипанов, 2000, 2003). Быстрое восстановление городских популяций серых крыс, домовых мышей, сизарей, многих «диких» видов-синурбанистов после прямого уничтожения или разрушения местообитаний сопровождается перестройкой популяционной структуры с изменением спектра биотопов на менее уязвимые к испытанному воздействию.

Таким образом, популяционная система вида восстанавливает численность отдельных группировок на своей территории даже не «с превышением», а «точно» (с учётом возрастающей устойчивости популяции и увеличенной ёмкости местообитаний).

Пример точности внутрипопуляционных регуляций показывают исследования полиморфных группировок сизаря в г.Томске А.С.Ксенца с совавторами: и те, которые упомянуты выше, и те, кто будут разобраны дальше.

Данные о восстановлении группировок после элиминации показывают существование направленной сортировки особей в городских популяциях самых разных видов, благодаря чему индивид с определёнными потенциями (развития конкретной поведенческой стратегии) попадает именно в ту группировку, социальная среда которой наиболее благоприятна для реализации именно данных потенций. Её конкретные механизмы обсуждаются в следующем разделе.

То есть при сохранении видоспецифического «типа» социальной или популяционной организации населения вида на определённой территории, оно постоянно перегруппировывается между отдельными демами, причём сразу по всей территории. Иными словами, существует дальнодействие сигналов и событий в системе, за счёт которого происходит эффективная сортировка особей с разными потенциями (скажем, в разной степени склонными к специализации поведения по одной из n альтернативных моделей, как в примере полиморфизма выше) между популяционными группировками разного качества, разной плотности и устойчивости в «сети» популяционных группировок данной местности.

Адекватное перераспределение особей разного качества между группировками с разной плотностью и разной структурой опережает долговременные изменения среды, чем оптимизирует популяционную структуру вида в  данной местности. Под действием регуляционных процессов, подобных описанным выше, структура отношений в группировках изменяется так, чтобы эффективно приспосабливать воспроизводство системной организации, сохраняющей самотождественность, к постоянным и мощным изменениям среды – и стохастическим флюктуациям, и направленным трендам.



Каков механизм этого – отдельная тема. Мне думается, это происходит за счёт механизмов коммуникативного характера, связанных с реагированием на первичные и вторичные сигналы среды. Не только каждый отдельный дем, поселение или группировка, представляют собой коммуникативное сообщество, структура которого регулируется обменом сигналов и распространением информации, но и популяция в целом. В частности, направленные перемещения индивидов с разными потенциями между поселениями разного качества по градиенту экстремальности среды возможны лишь в том случае, если особи движутся по градиентам (линиям напряжённости?) сигнального поля (Щипанов, 2003; Щипанов, Купцов, 2004). У млекопитающих оно скорее запаховое, у птиц – акустическое или визуальное, но существует всегда.

Анализ таких механизмов позволит применить своего рода "морфологический подход" к популяционным системам - во-первых, очертить естественные границы популяций, как той территории на которой система может поддерживать свою специфическую структуру, во-вторых, описать "идеальные формы" попуяционной или социальной организации по вариантам отношений, реализованным в конкретных группировках, с неменьшей точностью, чем сравнительная морфология описывает морфотип. Можно надеяться, это примирит популяционный и типологический подходы: такие стохастические системы, как популяция или социум, обладают структурой, не в меньшей степени "морфологической", чем строение черепа или бедренной кости. Только составляющие морфоструктуры трудней обнаруживать и хуже описывать, в силу идеального характера соответствующих отношений - но и план строения, дедуцируемый из конкретной анатомии при помощи сравнительного  метода тоже идеален!



1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   15


База данных защищена авторским правом ©uverenniy.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница