Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта




страница2/15
Дата27.07.2016
Размер3.58 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   15


Примечание. Скорость урбанизации вида рассчитывали по продолжительности периода от начала регулярного гнездования на территории города до формирования устойчивой и жизнеспособной городской популяции. Данные по СОПЖ взяты из монографии В.А.Паевского (1985), табл.30: число сменившихся поколений считали равным длительности процесса урбанизации / СОПЖ во «внегородских» популяциях вида, приток особей из которых «подпитывает» рост городских популяций. * - использованы данные по СОПЖ близких видов: для C.coccthraustes – данные по C.chloris, для A.fuligula – данные по Bucephala clangula, для Asio otus – по Strix aluco, для С. brachyrhynchos и С.corone orientalis - по европейским популяциям серой вороны.
Далее, те самые «уклонения» в поведении, экологии, биологии гнездования «городских» птиц, которые натуралисты склонны рассматривать как результат адаптации к городской среде, появляются слишком быстро, чтобы рост частоты «уклонений» в городской популяции мог быть интерпретирован как результат действия отбора. Фактически все соответствующие «уклонения» возникают ещё в первой генерации колонистов или у их непосредственных потомков, в крайнем случае за 2-3 поколения.

Городские популяции ястреба-тетеревятника (Accipiter gentilis) в разных городах Европейской России возникают с начала 1980-х годов (Ерёмкин, Очагов, 1998; Матус, 2003). Практически сразу же там был зафиксирован обширный репертуар нетипичных и уклоняющихся стереотипов охотничьего поведения, вплоть до способов охоты, типичных для неродственных видов хищных. Это типично соколиные способы охоты, охота на чердаках, выслеживание в густых сумерках, «мышкование» среди травы. Во втором-третьем поколении все эти уклонения вошли в норму охотничьего поведения у всех городских птиц, не только гнездящихся, но и зимующих (Белик, 2003).

Освоение урбанизированных ландшафтов Приднестровья грачом (Corvus frugilegus) началось в 1980-е годы и заняло около 15 лет. К началу 2000-х годов грачи в зимний период приобрели привычку кормиться непосредственно на тротуарах и во дворах, снуя между ногами прохожих подобно воробьям и сизым голубям (Columba livia). Данное поведение грачей полностью отсутствовало в начале урбанизации (Тищенков и др., 2002).

Следовательно, изменение популяционной системы вида в процессе освоения урбосреды высвобождает некий скрытый резерв изменчивости популяции, основные элементы которого – «уклонения» от видовых стереотипов - наблюдаются в «диких» популяциях задолго до начала урбанизации (Корбут, 2000). Маловероятно чтобы эти «полезные» уклонения в городских популяциях накапливал и распространял индивидуальный отбор.

Следовательно, отдельные особи того или иного вида, осваивающие городскую среду, не являются взаимно независимыми статистическими единицами. Все они связаны друг с другом определённым паттерном отношений (социальных, пространственных, биотопических и пр.) и через этот паттерн интегрированы в целостную систему надындивидуального уровня – популяцию или социум.

Тогда новую среду обитания (город) осваивают не независимые индивиды, а видовая популяция как целое. Структура соответствующей системы меняется первой в процессе освоения видом городских экологических ниш, переходя в состояние, наиболее устойчивое в новых условиях. Затем, поскольку система (популяция или социум) способна регулировать и координировать поведение особей-элементов, изменённый паттерн структуры системы также координировано изменяет поведение и биологию особей во всех городских поселениях в сторону всё большего приспособления к существованию в изменённой системе отношений и, косвенно, к новой урбанизированной среде обитания. Иными словами, особи в городской популяции приспосабливаются не к урбосреде per se, а к направленно меняющейся структуре отношений внутри популяции. Благодаря этому система «нащупает» новые устойчивые состояния в очень короткий срок, много меньший времени, необходимого для выработки и «тиражирования» отбором индивидуальных адаптаций.

Отсюда естественный отбор, регулирующий течение процессов урбанизации «диких» видов, оптимизирует организацию «городских» популяционных систем, формирующихся de novo в городских ареалах как нечто целое, а не «накапливает» полезные изменения на уровне особей и не распространяет их в городской популяции. В.В.Корбутом (2000) хорошо показано, что все соответствующие изменения уже изначально входят в структуру видовой нормы.


  1. Рабочая гипотеза

Данные табл.1 показывают явный примат направленной трансформации популяционной системы вида над «накоплением» изменений на индивидуальном уровне в городской популяции, так что в рамках каузального анализа процессов урбанизации первое оправдано рассматривать как причину, второе – как следствие или коррелят. Данное положение проверяется в статье как рабочая гипотеза. Если она верна, то у самых разных видов, различных экологически, таксономически и осваивающих города в силу разных причин, при успешной урбанизации преобразования паттерна отношений в популяционной системе в сторону максимальной устойчивости в урболандшафте неизменно опережают приспособительные изменения на уровне особей, причём последние возникают и распространяются в популяции лишь в меру завершённости преобразований первого рода. Напротив, наличие эффективных приспособлений на уровне особи к отдельным факторам урбосреды при неустойчивости системы в целом и консервативном сохранении в этой среде вариантов популяционной структуры, свойственной внегородским популяциям, вызывает неуспех урбанизации вида, хотя отдельные особи успешно живут и размножаются в городской среде. Подобное происходит из-за отсутствия изменений на популяционном уровне.

Кроме того, у всех видов региональной авифауны процесс урбанизации будет идти слишком быстро и слишком направленно, чтобы быть объяснимым накоплением адаптивных изменений на уровне особей и распространением их в популяции под действием отбора, как в отдельных примерах табл.1. Напротив, объяснение устойчивости и направленности процесса приспособительным «откликом» популяционных систем данных видов региональной авифауны на «давление» урболандшафта (состоящим в направленной трансформации структуры системы в сторону наиболее устойчивых состояний в урбосреде) здесь будет вполне подходящим.

Гипотеза проверяется анализом совокупности «историй» взаимодействия видов какой-либо региональной авифауны с «урбанизированным ядром» региона за время урбанизации последнего. Она верна, если процессы урбанизации самых разных видов подчиняются вышеописанной закономерности, и опровергается при их невыполнении на соответствующей выборке видов. Для проверки рабочей гипотезы использовали «истории» взаимодействия видов авифауны Московской области с урболандшафтом в процессе развития Московской агломерации, долговременная динамика авифауны которой исследована нами ранее (Фридман и др., 2000, 2005; Ерёмкин, 2004). «Истории» включают репрезентативную выборку случаев успешной урбанизации одних видов, вытеснения из города других, вытеснения с последующей «возвратной урбанизацией» третьих и пр. (см. ниже), что вполне походит для тестирования рабочей гипотезы.

В исследованиях авифауны конкретных городов такой анализ разных типов долговременного взаимодействия видов с урболандшафтом ещё не проводился ни разу. Предшествующие работы были связаны в основном с распределением видов по типам местообитаниям и с исследованием адаптаций на уровне особей в городских популяциях, осуществлялись вне исторического и временнόго аспектов формирования «городской» популяционной системы вида как целого (Храбрый, 1994; Marzluff et al., 2001b; Luniak, 2004).

В отличие от всех типов «внегородских» биотопов, урболандшафт не статичен, он находится в постоянном изменении. На малых отрезках времени последнее проявляется как нестабильность среды - стохастические флюктуации мозаики местообитаний и степени доступности ресурсов в каждой из мозаик гетерогенного местообитания. На более значительных – как направленная эволюция урболандшафта, описываемая эволюционными моделями урбанизации (Gibbs, 1963; Полян и др., 2001; Towards an urban atlas…, 2002).

Быстрая эволюция городских местообитаний, направленные изменения мозаичной структуры урболандшафтов резко контрастируют со стабильностью внегородских местообитаний одних и тех же видов, даже если последние являются не природными, а агроландшафтами (полевой воробей, скворец, деревенская ласточка и пр.).

Именно этот контраст образует самое существенное отличие городских и «внегородских» местообитаний для всякого вида, осваивающего первые из вторых. Самой существенной проблемой приспособления к эффективному и долговременному использованию городских экологических ниш здесь оказывается возможность устойчивого воспроизводства структуры системы в условиях сочетания нестабильности и изменчивости урбосреды «здесь и сейчас» с её направленной эволюцией – на временных интервалах порядка 5-10-20 лет (Фридман и др., 2000, 2005).

Поэтому для урбанизирующихся видов птиц самым экстремальным параметром городской среды будет не предельная изменённость городских местообитаний по сравнению с исходными видовыми биотопами, а необходимость существования в условиях быстрых, постоянных и направленных изменений мозаики местообитания.

Следовательно, устойчивость городских популяций - динамическая устойчивость, в противоположность устойчивости внегородских популяций тех же видов. Она подобна движениям серфингиста, который постоянно перегруппировывается, меняет позиции, чтобы не потерять равновесия на движущемся гребне волны и, более того, использовать её энергию для собственного устойчивого продвижения вперёд.


  1. Материал и методы

Рабочую гипотезу проверяли на данных о долговременной динамике авифауны Москвы и ближнего Подмосковья за период 1970-2005 г. г., а на качественном уровне – с начала ХХ в., т. е. за время существования Московской агломерации как крупнейшего индустриального центра и транспортного узла (Полян и др., 2001). Также использовали анализ литературных источников, относящихся к истории урбанизации конкретных видов птиц и описывающих взаимодействие вида с урболандшафтом в других регионах.

Данные за период 1970-1989 гг. анализируются по литературным источникам (Авилова, 1998; Ерёмкин, Очагов, 1998; Фридман и др., 2005). Также использованы личные сообщения К.В.Авиловой, Д.М.Очагова, Б.П.Самойлова и отрывочные наблюдения авторов периода 1982-1989 гг. Данные 1989-2005 гг. – собственные наблюдения авторов, частично опубликованные ранее (Ерёмкин, 2004; Фридман и др., 2005).

Продолжительность процесса урбанизации вида в г.Москве отсчитывали от начала регулярного гнездования в черте города, или (если вид уже присутствовал на территории города, но относился к «пассивным урбанистам») оценивали по быстрому росту численности и началу территориальной экспансии. Момент завершения процесса – формирование городской популяции – определяли по некоторой стабилизации численности и внутригородского ареала, наступающей после периода быстрой экспансии. Конкретная фауна городов, перечисленных выше, отражает определённое соотношение вариантов реагирования 1-5 разных видов региональной авифауны на развитие «урбанизированного ядра» и формирование центральной агломерации (табл.2).

В число естественных (точнее «внегородских») местообитаний вида мы относим также сельхозугодья и рекреационные леса, малые населённые пункты вокруг городов, т. е. местообитания с высокой степенью антропогенной трансформации, но не имеющие специфически городской динамики мозаичной структуры ценоза.



Таблица 2. Динамика авифауны г.Москвы в период 1970-2005 гг. как отражение историй урбанизации или вытеснения отдельных видов

Table 2. Avifauna dynamic in Moscow during 1970-2005 as image of «urbanization histories» or «displacement histories» of different bird species

Вид

Bird species



Момент начала урбанизации в регионе

Period of beginning the urbanization this species



Год формирования городской популяции

Year of forming of city population



Год исчезновения с территории города

Year of disappearance from urbanized area



Тип реакции вида на «давление» городского «ядра»

Type of reaction to «city pressure»



Примерная длительность урбанизации или вытеснения, лет

Exemplary duration of urbanization / displacement processes



Современное состояние городской популяции

Modern status of urban population



А. Урботолерантные виды (обычно синантропы): формируют многочисленные городские популяции, встречающиеся в городе и окрестностях чаще, чем на территории области

Casarca ferruginea

19751.

Середина 1990-х гг.

-

И

20-25/-

5

Anas plathyrhynchos

Конец 1950-х гг.

Середина 1970-х гг.

-

И-3

20-25/-

4

Bucephala clangula

Середина 1970-х гг. 2

Середина 1990-х гг.

-

И

20-25/-

3

Columba livia


-

-

-

1

-/-

5

Apus apus


-

-

-

1

-/-

5

Motacilla alba


-

-

-

1

-/-

4

Parus major


Середина 1960-х гг.

Конец 1970-х гг.

-

2

15-20/-

5

P.caeruleus


Середина 1970-х гг.

Середина 1980-х гг.

-

2

15-20/-

5

Passer domesticus


-

-

-

1

-

5

C.cornix


Начало 1960-х гг.

Середина 1960-х гг.

-

2

5-10/-

4

Б. «Уязвимые синантропы». Не заселяют сплошь подходящих местообитаний, вытесняются из города в процессе его развития, хотя явно предпочитают застроенные территории природным

Falco tinnunculus

Начало 1970-х гг.

Середина 1970-х гг.

Вытесняется из города

2

-/5

2

Streptopelia decaocto

1970

Начало 1980-х гг.

Не смогла закрепиться в Москве

1

-/-

1

Sturnus vulgaris

-

-

-

1

-/-


Corvus monedula


-

-

Вытесняется из города

1

-

4

Corvus frugilegus

-

-

Середина 1990-х гг.

5

-/3-5

2

Phoenicurus ochrurus

1968

Начало 1990-х гг.

-

1

20/-

1

Acridotheres tristis

1965

Середина 1970-х гг.

Середина 1990-х гг.

И

-/5-7

1

В. Урботолерантные виды – синурбанисты. Плотно заселяют весь «архипелаг» подходящих местообитаний, постоянно предпринимают попытки заселения более центральных районов города и микрофрагментов растительности внутри участков сплошной застройки. При всём этом остались «негородскими» птицами, не перешли к гнездованию в жилых кварталах.

Accipiter gentilis

1975

Середина 1990-х гг.

-

3

20-25/-

4

Fulica atra

Начало 1990-х гг.

Середина 2000-х гг.

-

2-3

10-15/-

2б-3

D.minor


Начало 2000-х гг.

Процесс продолжается

-

2-3

?

2-3

Erithacus rubecula

Середина 1990-х гг.

Процесс продолжается

-

2

?

3

Luscinia luscinia

Конец 1980-х гг.

Середина 2000-х гг.

-

3

10-15/-

3

Cyanosylvia svecica

Середина 1970-х гг.

Середина 1990-х гг.

-

2-3

20/3-5

4

Turdus merula

Середина 1990-х гг.

Процесс продолжается

-

3

?

3

Ficedula hypoleuca

Начало 1980-х гг.

Середина 1990-х гг.

-

2-3

10-15/-

3

Sitta europaea

В процессе урбанизации

-

-

2

?

3

Sylvia atricapilla

Середина 1980-х гг.

Начало 2000-х гг.

-

3

15-20/-

3

S.communis

Начало 1980-х гг.

Конец 1990-х гг.

-

2

15-20/-



S.curruca

Середина 1990-х гг.

Процесс продолжается

-

2

-/-

2б-3

Hippolais icterina

Начало 1990-х гг.

Середина 2000-х гг.

-

2-3

10-15

3

Locustella fluviatilis

Середина 1990-х гг.

Процесс продолжается

-

2

?



Phylloscopus trochilius

В процессе урбанизации

-

-

2

?

2-3

Phylloscopus sibilatrix

В процессе урбанизации

-

-

2

?

3

Carduelis carduelis

Середина 1970-х гг.

Начало 1990-х гг.

-

3

20/-

3

C.chloris

Середина 1960-х гг.

Начало 1980-х гг.

-

3

15-20/-

4

Acanthis cannabina

Середина 1940-х гг.3

Середина 1950-х гг.

Вытесняется из города

3

10/20



Coccothraustes coccthraustes

Начало 1970-х гг.

Середина 1990-х гг.

-

3

15-20/-

3

C.corax


1978-1981

Начало 1990-х гг.

-

3

10-15/-

3

Coccothraustes coccthraustes

Начало 1970-х гг.

Середина 1990-х гг.

-

3

15-20/-

3

Pica pica

Начало 1980-х гг.

Середина 1990-х гг.

Вытесняется из города

3

20/5

2-2б

Г. Уязвимые восстанавливающиеся виды (часто синурбанисты). Сеть видовых поселений на территории города неустойчива из-за постоянной трансформации «архипелага» городских биотопов. Однако особи упорно пытаются продолжать гнездование в окрестностях прежних мест гнездования, даже если это потребует выбора нетипичных мест гнездования, «аномальных» способов расположения и укрытия гнезда и пр.

Podiceps cristatus

Конец 1980-х гг.

Середина 2000-х гг.

-

3

15-20/-



Aythya fuligula

1975

Начало 1990-х гг.

-

3

20-25



Gallinula chlorophus

Конец 1970-х гг.

Середина 1990-х гг.

-

3

20/-

2б-3

Charadrius dubius

В процессе урбанизации

-

-

2-4

?

2-2б

Larus canus

В процессе урбанизации

-

-

РА

?



Larus ridibundus

Середина 1970-х гг.

Середина 1990-х гг.

2004-2005 гг.

3

10/10

0-1

Sterna hirundo

Начало 1980-х гг.

Начало 1990-х гг.

-

3

10/-



Asio otus

Конец 1970-х гг.

Конец 1990-х гг.

-

3

25-30

2-2б

Dendrocopos leucotos

Середина 1990-х гг.

Середина 2000-х гг.

-

3

10-15/-



Lanius collurio

Начало 2000-х гг.

-

-

2-3

?

2б-3
Prunella modularis

-

-

-

4

-/-

2

Ph.phoenicurus

Самое начало урбанизации

-

-

4

-/-



Oenanthe oenanthe

-

-

-

4

-/-



Muscicapa striata

Начало 1990-х гг.

Процесс продолжается

-

1

?



Turdus pilaris

Конец 1960-х гг.

Начало 1980-х гг.

-

2

15-20/10-15

2б-3

T.philomelos

Конец 1990-х гг.

Процесс продолжается

-

4-3

?

2б-3

Ficedula parva

-

-

-

4

-/-

2

A.scirpaceus

2000-2002 гг.

-

-

РА

?

1-2

A.arundinaceus

1994-1995 гг.

-

-

РА

-/-

2

Acrocephalus schoenobaenus

-

-

-

4

-/-

2-2б

E.schoeniclus

-

-

-

4

-/-

2-2б

Carpodacus erythrinus

-

-

-

4

-/-

2-2б

Pyrrhula pyrrhula

-

-

-

4

-/-

1

Pica pica

Середина 1970-х гг.4

Середина 1980-х гг.

Вытесняется из города

3

20/20



Д. «Пассивные урбанисты». Городские популяции этих видов особенно чувствительны к островному эффекту, максимально уязвимы к антропогенной фрагментации местообитаний, в отсутствие которой все они успешно существуют на территории города

Accipiter nisus


-

-

-

4

-/-

2

Falco subbuteo

Середина 1960-х гг.

Середина 1980-х гг.

-

3

20/10-15

2б-2
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   15


База данных защищена авторским правом ©uverenniy.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница