Учебно-методическое пособие для студентов медицинских вузов лечебного, медико-диагностического факультета и факультета по подготовке




страница1/5
Дата08.06.2016
Размер1.25 Mb.
  1   2   3   4   5


МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ
УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ

«ГОМЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Кафедра нормальной физиологии

Кафедра оториноларингологии с курсом офтальмологии

Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии

Н. И. ШТАНЕНКО, И. Л. КРАВЦОВА

И. Д. ШЛЯГА

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

СЕНСОРНЫх СИСТЕМ

Учебно-методическое пособие

для студентов медицинских вузов лечебного,

медико-диагностического факультета и факультета по подготовке

специалистов для зарубежных стран, клинических ординаторов,

аспирантов, врачей-стажеров


Гомель

ГомГМУ

2012

УДК 612.821.8(072)

ББК 52.527.9

Ш 87
Рецензенты:

доктор медицинских наук, профессор кафедры морфологии человека

Белорусского государственного медицинского университета



А. А. Артишевский;

кандидат медицинских наук, доцент,

доцент кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии

Гомельского государственного медицинского университета



Е. К. Солодова
Штаненко, Н. И.

Ш 87 Морфо-функциональные особенности сенсорных систем: учеб.-

метод. пособие для студентов медицинских вузов лечебного, медико-диагностического факультета и факультета по подготовке специалистов для зарубежных стран, клинических ординаторов, аспирантов, врачей-стажеров / Н. И. Штаненко, И. Л. Кравцова, И. Д. Шляга. — Гомель: учреждение образования «Гомельский государственный медицинский университет», 2012. — 84 с.

ISBN 978-985-506-358-3

В основу учебно-методического пособия положены курсы лекций, читаемые авторами для студентов лечебного, медико-диагностического факультета и факультета по подготовке специалистов для зарубежных стран. Представлены современные сведения о морфофизиологических особенностях сенсорных систем, а также о некоторых патологических процессах, возникающих в них. Отличается использованием новейших достижений для лучшего усвоения материала: оригинальной графической информации, многочисленных цветных рисунков. Обилие иллюстрированного материала делает процесс обучения интересным и привлекательным, способствует отличному усвоению материала.

Предназначено для студентов медицинских вузов лечебного, медико-диаг-ностического факультета и факультета по подготовке специалистов для зарубежных стран, клинических ординаторов, аспирантов, врачей-стажеров.


Утверждено и рекомендовано к изданию Центральным учебным научно-методическим советом учреждения образования «Гомельский государственный медицинский университет» 28 июня 2011 г., протокол № 7.

УДК 612.821.8(072)

ББК 52.527.9
ISBN 978-985-506-358-3 © Учреждение образования

«Гомельский государственный

медицинский университет», 2012

Часть I

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

ГЛАВА 1

ПОНЯТИЕ ОБ ОРГАНАХ ЧУВСТВ, АНАЛИЗАТОРАХ,

СЕНСОРНЫХ СИСТЕМАХ
Для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма необходимы постоянство его внутренней среды, связь и приспособление к непрерывно меняющимся условиям окружающей среды. Информацию о состоянии внешней и внутренней среды организм получает с помощью сенсорных систем, которые анализируют (различают) эту информацию, обеспечивают формирование представлений и образов, а также специфических форм приспособительного поведения.

Анализатор — совокупность возбудимых структур центральной и периферической нервной системы, осуществляющих восприятие и анализ воздействий окружающей среды и воздействий, исходящих из самого организма.

Орган чувств — это периферический отдел, воспринимающий и частично анализирующий изменения внешней среды организма, возбуждение которых ведет к возникновению ощущений.

Ощущениеэто простейший психический процесс, состоящий в отражении определенных свойств предметов или явлений, непосредственно воздействующих в данный момент на органы чувств.

Это могут быть и отражения внутреннего состояния организма. Ощущения возникают как реакции на раздражитель и имеют рефлекторный характер. Физиологической основой ощущений являются нервные процессы, возникающие при действии раздражителя на адекватный анализатор. Физиологическим аппаратом ощущений служит анализатор. Способы осознания или чувствительности зависят с какими частями мозга связан анализатор (например, зрительные ощущения — затылочная область коры).

Классификация ощущений исходит из свойств раздражителей и рецепторов, которые их воспринимают: экстеро-, интеро-, проприорецептивные. Сенсорные ощущения подразделяются на 3 физиологических класса: механорецептивные, температурные и болевые. Механорецептивные ощущения включают тактильные (прикосновение, давление, вибрация) и проприорецептивные (ощущение позы, статического положения и положения при движении).

Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Всякое ощущение имеет качество, силу и длительность. Для возникновения ощущения необходимо, чтобы раздражение достигло определенной величины. Ощущения зависят от порога — т. е. раздражитель должен достигнуть определенной величины.

Совокупность ощущений, обеспечиваемых каким-либо одним анализатором, обозначают термином модальность, которая может включать различные качественные типы ощущений. Модальностями являются, например зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности — субмодальности (например: зрения — различные цвета; вкуса — кислое, сладкое, соленое, горькое).

Ощущения входят в структуру восприятия. Восприятие — это (чувственно-образное) отражение в сознании человека предметов или явлений при непосредственном воздействии на органы чувств. В отличие от ощущений, в которых отражаются отдельные свойства раздражителей, восприятие отражает предмет в целом, это качественно новая ступень познания.

Понятие сенсорная система появилось позже и стало заменять понятие анализатор, дополнив его включением механизмов регуляции различных его отделов. Под сенсорной системой понимают совокупность органов и структур, обеспечивающих восприятие различных раздражителей, действующих на организм; преобразование и кодирование внешней энергии в нервный импульс, передачу по нервным путям в подкорковые и корковые центры, где происходит анализ поступившей информации и формирование субъективных ощущений. Таким образом, сенсорные системы создают каждому из нас собственный субъективный мир.

Сенсорная система — это анализаторы внешней и внутренней среды, которые обеспечивают адаптацию организма к конкретным условиям.

В физиологии выделяют 4 основные группы анализаторов — внешние, внутренние, положения тела и болевой анализатор.



1. Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды.

К ним относятся: зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений.



2. Внутренние (висцеральные) анализаторы воспринимают и анализируют изменения внутренней среды организма. Колебания показателей внутренней среды в пределах физиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимаются субъективно, в виде ощущений. Так, мы не можем субъективно определить величину артериального давления, особенно если оно нормальное, состояние сфинктеров и др. Однако изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде эмоционально окрашенных ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей. Информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма к различным условиям его жизнедеятельности.

3. Анализаторы положения тела воспринимают и анализируют изменения тела в пространстве и частей тела друг относительно друга. К ним следует отнести вестибулярный и двигательный (кинестетический) анализаторы.

4. Болевой анализатор информирует организм о повреждающих действиях. Болевые ощущения могут возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов.

Методы исследования анализаторов

При изучении сенсорных систем используют электрофизиологические, нейрохимические, поведенческие (метод условных рефлексов), морфологические исследования на животных, а также методы моделирования и протезирования.

Для анализа восприятия у здорового и больного человека применяют два методических подхода: объективный и субъективный (психофизиологический). Когда мы наблюдаем и анализируем параметры раздражителя его силу, продолжительность импульсации и локализацию в пространстве, биоэлектрические потенциалы, биологическую значимость и т. д., мы используем объективные методы. Если мы применяем научный анализ к ощущениям и представлениям, возникающих у испытуемого, с учетом его собственного опыта и опыта других, то в этом случае мы используем психофизиологические — субъективные методы.

ГЛАВА 2

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ

ОРГАНИЗАЦИИ АНАЛИЗАТОРОВ

2.1 Учение И. П. Павлова об анализаторах

Учение об анализаторах впервые было создано в 1909 г. И. П. Павловым, который выделял 3 отдела анализатора:



1. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. В нем происходит восприятие раздражения и их первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. Восприятие раздражения осуществляется путем трансформации энергии раздражения в нервный импульс (рисунок 1).

2. Проводниковый отдел анализатора включает афферентные и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Этот отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору головного мозга. Этот отдел характеризуется следующими принципами построения: многослойностью, многоканальностью, неодинаковым числом элементов в соседних слоях, дифференциацией по вертикали и горизонтали. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется 3 афферентными путями. Специфический проекционный путь идет от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх) в проекционные ядра коры. Со специфическим каналом связывают передачу физических параметров раздражителя. Неспецифический путь включает ретикулярную формацию, при этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы, а также двигательные центры. Все это обеспечивает поддержание общего уровня возбудимости мозговых структур, а также вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций. ассоциативный путь — в ассоциативные системы мозга, с которыми связывают передачу о биологической значимости раздражителя.

3. Корковый отдел анализатора является высшим уровнем обработки сенсорных сигналов. В соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные и ассоциативные зоны коры. В проекционных зонах различают первичные, вторичные и третичные зоны. По И. П. Павлову, под ядром анализатора понимают зону коры, в которой после соответствующих переключений в подкорковых ядрах имеет место детальное представительство периферического отдела анализатора. Возбуждение от соответствующих рецепторов направляется в первичные зоны по быстропроводящим путям, тогда как активация вторичных и ассоциативных зон коры происходит по полисинаптическим путям. Кроме этого, корковые поля связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами. В корковых проекциях сенсорных систем соблюдается принцип топии, например, в зрительной системе ретинотопия — проекция сетчатки — в поле 17 (первичная проекция), поле 18 (вторичная) и поле 19 (третичная). Принцип этот состоит в том, что сетчатка образует проекцию на соответствующую область коры в некотором масштабе. При этом объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов в данном месте сетчатки. Благодаря этому fovea (зрительная ямка) сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки. Поражение первичных зон сенсорных систем всегда сопровождается грубыми нарушениями соответствующей сенсорной или моторной функции. В отличие от этого поражение вторичных или третичных зон вызывает расстройство аналитико-синтетической деятельности мозга (ПРИЛ, рис.1).

2.2 Принципы строения сенсорных систем

Всем сенсорным системам свойственны основные принципы строения:



1. Многослойность наличие нескольких слоев нервных клеток. Первый слой связан с рецепторами, последний слой — с нейронами ассоциативных отделов коры больших полушарий. Такое строение анализаторов способствует специализации разных слоев по переработке отдельных видов информации и позволяет организму более быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на промежуточных уровнях.

В сенсорной системе выделяют следующие уровни восприятия сигналов:



1) рецепторный;

2) стволовой;

3) таламический;

4) корковый.

2. Многоканальность — обеспечивает сенсорной системе точность и детальность анализа сигналов и большую надежность (нервные элементы одного слоя связаны с множеством элементов следующего слоя). Высокая надежность обеспечивается более сложным путем благодаря частичному взаимному перекрытию нейронов в связи с процессами мультипликации и конвергенции. В результате возникает возбудительное или тормозное взаимодействие между нейронами благодаря иррадиации или латеральному торможению.

3. Наличие сенсорных «воронок» (по Шеррингтону) — неодинаковое число элементов в соседних слоях. Примером может служить зрительная система, где слой фоторецепторов в каждой из 2-х сетчаток имеет 130 млн элементов, которые благодаря конвергенции связываются со слоем выходных — ганглиозных клеток сетчатки, которых оказывается всего 1 млн. 250 тыс. нейронов. Это пример суживающей «воронки». На более высоких уровнях зрительной системы за счет дивергенции формируется расширяющая «воронка», число нейронов в первичной проекционной области зрительной коры в тысячу раз больше, чем в подкорковом зрительном центре.

В слуховом и ряде других анализаторов представлена только расширяющаяся «воронка» по направлению от рецепторов к коре.

Физиологический смысл явления суживающихся «воронок» заключается в уменьшении количества информации передаваемой в мозг, а в расширяющихся «воронках» — в обеспечении более дробного и сложного анализа разных признаков сигнала (рисунок 2).


А Б В

Рисунок 2 — Сенсорные воронки: АБ — расширяющиеся; В — суживающиеся
4. Дифференциация анализаторов по вертикали и по горизонтали:

а) дифференциация по вертикали — обеспечивает образование отделов, состоящих из того или иного числа нервных элементов. Отдел — более крупное морфофункциональное образование, чем слой элементов (например: обонятельные луковицы, кохлеарные ядра, коленчатые тела) они имеют определенную функцию;

б) дифференциация по горизонтали — обеспечивает специализацию структур на уровне одного слоя. Она зависит от свойств рецепторов и нейронов и связывает их в пределах каждого слоя (например: в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному перерабатывающих информацию, поступающую от центра и периферии сетчатки; биполяры — амакриновые — горизонтальные клетки сетчатки).

2.3 Свойства анализаторов

2.3.1 Высокая возбудимость

Общие характеристики рецепторных клеток:

1. Стимуляция специфическим видом энергии.



2. Высокая чувствительность к специфическому виду энергии.

3. Получение специфической информации, ее обработка и передача в нервные центры.

4. Способность к саморегуляции на клеточном и молекулярном уровнях.

5. Обладают энергетической автономностью.

Основное физиологическое значение рецепторов состоит в обеспечении поступления в ЦНС информации о состоянии внешней и внутренней среды, что создает условия для осуществления нервной системой взаимодействия организма и среды. Этому способствует высокая возбудимость рецепторов. Например, для возбуждения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, для обонятельного рецептора — одной молекулы пахучего вещества, волосковые рецепторы внутреннего уха способны обнаружить движение мембраны, равное диаметру атома водорода. Возбудимость различных рецепторов неодинакова и зависит от их чувствительности и специфичности.



Чувствительность анализатора к адекватным раздражителям определяется: порогом ощущения, порогом различения, а также интенсивностью ощущения, поскольку она зависит от возбудимости самого анализатора на всех его уровнях.

Количественной мерой чувствительности сенсорного рецептора является абсолютный порог чувствительности — минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение рецептора.



Порогом ощущения — называют минимальную силу адекватного раздражителя, вызывающую возбуждение рецепторов, которое воспринимается субъективно в виде ощущений.

Чувствительность и порог — обратные понятия. Между абсолютной чувствительностью и ее порогом — обратно пропорциональная зависимость, чем меньше величина порога, тем выше чувствительность и наоборот, чем ниже чувствительность, тем выше порог.

У интерорецепторов внутренних органов (висцерорецепторов) возбудимость ниже, чем у экстерорецепторов. Низкую возбудимость имеют болевые рецепторы, эволюционно приспособленные к ответу на действие чрезвычайных по силе раздражителей.



Верхний порог чувствительности — это наибольшая величина раздражителя, при которой сохраняются ощущения. Возбудимость рецепторов находится под нейрогуморальным контролем целостного организма.

Большинство рецепторов приспособлены для восприятия только одного вида раздражителей (только одной модальности). Специфичность таких мономодальных рецепторов не является абсолютной, так как практически любой рецептор реагирует на разные раздражители. Однако, пороговая сила того раздражителя, к восприятию которого рецептор приспособлен, значительно ниже таковой для всех прочих раздражителей. Рецепторы одной и той же модальности могут подразделяться на несколько групп, в зависимости от характеристик воспринимаемого раздражителя. Например, колбочки сетчатки глаза распадаются на 3 подгруппы — колбочки с максимальной чувствительностью к свету с длиной волны 450, 530 и 560 нм.



2.3.2 Инерционность

Инерционность относительно медленное возникновение ощущения после включения раздражителя и медленное исчезновение ощущений после выключения раздражителя (например: продолжение светоощущения после выключения света).

Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС, в основном циркуляцией возбуждения. Так зрительное ощущение не возникает и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного ощущения равен 0,1 с, время последействия — 0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспышек света, которые воспринимаются еще раздельно, называют критической частотой мельканий. Она тем больше, чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет 20 мельканий в 1 с. Наряду с этим, если 2 неподвижных стимула последовательно с интервалом в 20–200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта. Это явление получило название «фи-феномена». В силу инерционности восприятия зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного движения. Эти два феномена лежат в основе кинематографии. Обычно такой эффект возникает при быстром последовательном предъявлении неподвижных изображений на экране со скоростью 18–24 кадра в секунду.



2.3.3 Индукционное взаимодействие

Индукционное взаимодействие — изменение возбудимости одного анализатора при возбуждении другого, сопровождаемое изменением степени выраженности ощущений (например: световые эффекты восприятия музыки; вкусовые ощущения будут усиливаться, если будут сопровождаться какими-либо приятными запахами; шум ухудшает зрительное восприятие; прослушивание музыки при стоматологических процедурах вызывает обезболивание).

2.3.4 Адаптация

Адаптацией называют явление ослабления возбуждения в рецепторе при действии длительного (фонового) раздражителя постоянной силы, т. е. ответ (частота генерации потенциала действия) на постоянный стимул с течением времени уменьшается. Адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности (например: мы со временем не замечаем непрерывного давления на кожу одежды или кольца, действия пахучих веществ).

В сенсорных системах присутствует несколько форм адаптации. В зависимости от скорости адаптации рецепторы подразделяют на тонические и фазные:



  • Тонические (пропорциональные)медленно адаптируемые, постоянно посылающие информацию в мозг о положении тела, его отдельных частей и состоянии внутренней среды. Эти рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя. После высокочастотного залпа в начале действия раздражителя, частота нервных импульсов устанавливается на постоянном уровне. К таким рецепторам относятся: мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи, барорецепторы сосудов, часть болевых рецепторов (рисунок 3).

  • Промежуточные (фазно-тонические) эти рецепторы адаптируются со средней скоростью, они генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя, однако, их частота существенно уменьшается. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

  • Фазные (дифференциальные) рецепторыбыстро адаптируемые рецепторы. Они генерируют нервные импульсы в начальный (ON-ответ) и конечный (OFF-ответ) период действия раздражителя. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, чувствительность анализаторов повышается (адаптация к свету, темноте, звуку, запаху, воздействиям на тактильные рецепторы). Адаптация начинается на уровне рецепторов и охватывает все уровни сенсорной системы. В зависимости от выраженности процесса адаптации различают быстро (позические и динамические) и медленно (тонические и статические) адаптирующиеся сенсорные рецепторы. Так, тельца Пачини адаптируются исключительно быстро, за доли секунды. Рецепторы суставных сумок и рецепторы мышечных веретен адаптируются медленно. Еще медленнее адаптируются механорецепторы, расположенные в стенке крупных сосудов (для механорецепторов аорты и каротидного синуса время полной адаптации составляет 2-е суток — неадаптируемые сенсорные рецепторы).




Рисунок 3 — Адаптация к длительно действующему раздражителю

постоянной силы: А — тонических; Б — промежуточных; В — фазных рецепторов

  1   2   3   4   5


База данных защищена авторским правом ©uverenniy.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница