Растительная клетка




Скачать 398.01 Kb.
страница2/3
Дата14.08.2016
Размер398.01 Kb.
1   2   3
Лизосомы — довольно мелкие (около 0,5 мк в диаметре) округлые тельца — еще один органоид цитоплазмы. Они покрыты оболочкой — липопротеиновой мембраной. Содержимое лизосом — ферменты, переваривающие белки, углеводы, нуклеиновые кислоты и липиды. Оболочка лизосомы препятствует выходу ферментов из органоида в гиалоплазму, в противном случае последняя переваривалась бы этими ферментами.
        Можно думать, что лизосомы являются продуктами деятельности аппарата Гольджи, оторвавшимися от него пузырьками, в которых этот органоид аккумулировал переваривающие ферменты.
        Те части клетки, которые отмирают в процессе ее развития, разрушаются с помощью ферментов лизосом. В умершей клетке лизосомы разрушаются, ферменты оказываются в цитоплазме, и вся клетка, за исключением оболочки, подвергается перевариванию.
        Рибосомы — очень мелкие органоиды, диаметр их около 250А. По форме они почти шаровидны. Часть их прикреплена к наружным (гиалоплазматическим) поверхностям мембран, образующих каналы гранулярного эндоплазматического ретикулума; часть же находится в свободном состоянии в гиалоплазме. В клетке может содержаться до 5 млн. рибосом. Опи представляют собой .аппараты для синтеза белка. Поэтому особенно много их в клетках, активно образующих белок,— в растущих клетках, в клетках, секретирующих белковые вещества. Рибосомы имеются также в митохондриях и хлоропластах, где они синтезируют часть белков, из которых построены эти органоиды.
        Во многих клетках обнаружены органоиды, названные микротрубочками. Само их название говорит об их форме—это трубочки с каналом внутри. Внешний их диаметр порядка 250А. Иногда это двойные трубочки — две одиночные, лежащие бок о бок друг с другом и имеющие общую стенку, которая разделяет их полости. Стенки микротрубочек построены из белковых молекул. Считают, что микротрубочки связаны с сократительной (двигательной) активностью цитоплазмы и ее образований. Из них, как из строительных деталей, построены, по-видимому, сократительные структуры жгутика — органоида, при помощи которого перемещаются некоторые одноклеточные и колониальные водоросли, а также клетки, служащие для размножения многих низших растений. Из микротрубочек во время деления клетки образуются нити веретена, о котором речь будет идти дальше. В период деления микротрубочки собираются в группы и образуют эти нити. По окончании деления нити вновь распадаются на отдельные микротрубочки. В клетках или их частях, которые лишены плотной оболочки, микротрубочки, возможно, выполняют опорную функцию, составляя внутренний скелет клетки.
        Пластиды — органоиды, присущие только растительным клеткам. Обычно это крупные тельца, хорошо видимые под световым микроскопом.
        Различают 3 типа пластид: бесцветные — лейкопласты, зеленые — хлоропласты, окрашенные в другие цвета — хромопласты. Пластиды каждого типа имеют свое строение и несут свои, им присущие функции. Однако возможны переходы пластид из одного типа в другой. Так, позеленение клубней картофеля вызывается перестройкой их лейкопластов в хлоропласты. В корнеплоде моркови лейкопласты переходят в хромопласты. Пластиды всех трех типов образуются из пропластид.
        Пропластиды — бесцветные тельца, похожие на митохондрии, но несколько крупнее их. В больших количествах они встречаются в меристематических клетках. Лейкопласты находятся в клетках неокрашенных частей растений (плодов, семян, корней, эпидермиса листьев). Форма их неопределенна. Чаще всего встречаются лейкопласты, в которых откладывается крахмал (он образуется из сахаров). Есть лейкопласты, запасающие белки. Наименее распространены лейкопласты, заполненные жиром; они образуются при старении хлоропластов. Существенных различий между лейкопластами и пропластидами нет.
        Хлоропласты — пластиды высших растений, в которых идет процесс фотосинтеза, т. е. использование энергии световых лучей для образования из неорганических веществ (углекислого газа и воды) органических веществ с одновременным выделением в атмосферу кислорода. Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4—6 мк. Находятся они в паренхимных клетках листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке варьирует в пределах 25—50.


,



,




        О строении хлоропласта дают представление таблицы 11 и 12 (вид на срезе) и схемы на рисунке 33. Снаружи хлоропласт покрыт оболочкой, состоящей из двух липопротеиновых мембран. Под ней, в основном веществе (строме), упорядочепно расположены многочисленные образования — ламеллы. Они образуют плоские мешочки, которые лежат друг на друге правильными стопками. Эти стопки, напоминающие монеты, сложенные столбиком, называются гранами. Сквозь них проходят более длинные ламеллы, так что все граны хлоропласта связаны в единую систему. В состав мембран, образующих граны, входит зеленый пигмент — хлорофилл. Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза — поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение воды и синтез АТФ, При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином.
        Ферредоксин затем вновь окисляется, отдавая этот водород веществу-восстановителю, сокращенно обозначаемому НАДФ. НАДФ переходит в восстановленную форму — НАДФ-Н2. Таким образом, итогом световых реакций фотосинтеза является образование АТФ, НАДФ-Н2 и кислорода, причем потребляются вода и энергия света.
        В АТФ аккумулируется много энергии — она затем используется для синтезов, а также для других нужд клетки. НАДФ-Н2 — аккумулятор водорода, причем легко его затем отдающий. Следовательно, НАДФ-Н2 является химическим восстановителем. Большое число биосинтезов связано именно с восстановлением, и в качестве поставщика водорода в этих реакциях выступает НАДФ-Н2.
        Далее, с помощью ферментов стромы хлоропластов, т. е. вне гран, протекают темновые реакции: водород и энергия, заключенная в АТФ, используются для восстановления атмосферного углекислого газа (СO2) и включения его при этом в состав органических веществ. Первое органическое вещество, образующееся в результате фотосинтеза, подвергается большому числу перестроек и дает начало всему многообразию органических веществ, синтезирующихся в растении и составляющих его тело. Ряд из этих превращений происходит тут же, в строме хлоропласта, где имеются ферменты для образования сахаров, жиров, а также все необходимое для синтеза белка. Сахара могут затем либо перейти из хлоропласта в другие структуры клетки, а оттуда в другие клетки растения, либо образовать крахмал, зерна которого часто можно видеть в хлоропластах. Жиры тоже откладываются в хлоропластах или в виде капель, или в форме более простых веществ, предшественников жиров, выходят из хлоропласта.
        Усложнение веществ сопряжено с созданием новых химических связей и обычно требует затрат энергии. Источник ее — все тот же фотосинтез. Дело в том, что значительная доля веществ, образующихся в результате фотосинтеза, вновь распадается в гиалоплазме и митохондриях (в случае полного сгорания — до веществ, которые служат исходным материалом для фотосинтеза,— СO2 и Н2O). В результате этого процесса, по своей сути обратного фотосинтезу, энергия, ранее аккумулированная в химических связях разлагаемых веществ, освобождается и — снова через посредство АТФ — тратится на образование новых химических связей синтезируемых молекул. Таким образом, существенная часть продукции фотосинтеза нужна только для того, чтобы связать энергию света и, превратив ее в химическую, использовать для синтеза совсем других веществ.
        И лишь часть органического вещества, образующегося при фотосинтезе, используется как строительный материал для этих синтезов.
        Продукция фотосинтеза (биомасса) колоссальна. За год на земном шаре она составляет около 10/10 т. Органические вещества, создаваемые растениями,— это единственный источник жизни не только растений, но и животных, так как последние перерабатывают уже готовые органические вещества, питаясь либо непосредственно растениями, либо другими животными, которые, в свою очередь, питаются растениями. Таким образом, в основе всей современной жизни на Земле лежит фотосинтез. Все превращения веществ и энергии в растениях и животных представляют собой перестройки, перекомбииации и переносы вещества и энергии первичных продуктов фотосинтеза. Фотосинтез важен для всего живого и тем, что одним из его продуктов является свободный кислород, происходящий из молекулы воды и выделяющийся в атмосферу. Полагают, что весь кислород атмосферы образовался благодаря фотосинтезу. Он необходим для дыхания как растениям, так и животным.
        Хлоропласты способны перемещаться по клетке. На слабом свету они располагаются под той стенкой клетки, которая обращена к свету. При этом они обращаются к свету своей большей поверхностью. Если свет слишком интенсивен, они поворачиваются к нему ребром и выстраиваются вдоль отенок, параллельных лучам света. При средних освещенностях хлоропласты занимают положение, среднее между двумя крайними. В любом случае достигается один результат: хлоропласты оказываются в наиболее благоприятных для фотосинтеза условиях освещепия. Такие перемещения хлоропластов (фототаксис) — это проявление одного из видов раздражимости у растений.
        Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки. В них имеются собственные рибосомы и набор веществ, определяющих синтез ряда собственных белков хлоропласта. Имеются также ферменты, работа которых приводит к образованию липидов, входящих в состав ламелл, и хлорофилла. Как мы видели, хлоропласт располагает и автономной системой добывания энергии. Благодаря всему этому хлоропласты способны самостоятельно строить собственные структуры. Существует даже взгляд, что хлоропласты (как и митохондрии) произошли от каких-то низших организмов, поселившихся н растительной клетке и сперва вступивших с нею в симбиоз, а затем ставших ее составной частью, органоидом.
        У низших растений фотосинтез также осуществляется специализированными, хотя и не столь высокоразвитыми, как в хлоропласте, мембранными структурами. У фотосинтезирующих бактерий мембраны, содержащие хлорофилл, образуют сеть, которая пронизывает тело бактерии. У сине-зеленых водорослей фотосинтезирующие мембраны слиты в плоские пузырьки. У зеленых и других водорослей система этих мембран отделена от остальной части клетки покрывающей мембраной и образует специальный органоид—хроматофор. Число хроматофоров в клетке невелико, часто клетка содержит всего лишь один хроматофор. Форма их очень различна у водорослей разных видов.
        У спирогиры, хроматофор имеет вид ленты, спирально вьющейся вдоль стенок клетки; у клостридиума — это ребристые цилиндры; у зигнемы — звездчатые тела.
        Хромопласты возникают либо из пропластид, либо из хлоропластов, либо из лейкопластов. Их внутренняя мембранная структура гораздо проще, чем у хлоропластов. Гран нет, строма содержит много желтого или оранжевого пигмента. Хромопласты содержатся в клетках лепестков, плодов, корнеплодов.
        В типичной растительной клетке имеется крупная вакуоль, наполненная жидким содержимым. Часто вакуоль занимает почти весь объем клетки, так что цитоплазма составляет лишь тонкий слой, прилегающий к клеточной оболочке. У молодых клеток бывает несколько мелких вакуолей, которые по мере развития клетки разрастаются и сливаются в одну. Со держимое вакуоли — клеточный сок — это водный раствор очень многих веществ: сахаров, аминокислот, других органических кислот, пигментов (красящих веществ), витаминов, дубильных веществ, алкалоидов, гликозидов, неорганических солей (нитратов, фосфатов, хлоридов), иногда — белков.
        Все эти вещества — продукты жизнедеятельности клетки. Одни из них хранятся в вакуолярпом (клеточном) соко п качестве запасных веществ и со временем вновь поступают в цитоплазму для использования. Другие являются отбросами обмена веществ, выведенными прочь из цитоплазмы. Так, в вакуоль выводится щавелевая кислота; в вакуолярном соке часто откладываются кристаллы щавелевокислого кальция — иногда в форме одиночных кристаллов, в других случаях в виде конгломерата кристаллов этой соли—многогранных (друзы) или игольчатых (рафиды),— изображенных на рисунке 34.



        У подавляющего большинства растений (исключение составляют прокариотические организмы) в каждой живой клетке имеется ядро или несколько ядер. Клетка, лишенная ядра, способна жить лишь короткое время. Безъядерные клетки ситовидных трубок — живые клетки. Но живут они недолго. Во всех других случаях безъядерные клетки являются мертвыми.
        Ядро всегда лежит в цитоплазме. Форма ядра может быть различной — округлой, овальной, сильно вытянутой, неправильно-многолопастной. В некоторых клетках контуры ядра меняются в ходе его функционирования, причем на его поверхности образуются лопасти различной величины. Размеры ядер неодинаковы и в клетках разных растений, и в разных гглетках одного и того же растения. Относительно крупные ядра бывают в молодых, меристематических клетках, в которых они могут занимать до 3/4 объема всей клетки. Относительные, а иногда и абсолютные размеры ядер в развитых клетках значительно меньше, чем в молодых.
        Снаружи ядро покрыто оболочкой, состоящей из двух мембран, между которыми имеется щель — околоядерное пространство. Оболочка прерывается порами. Внешняя из двух мембран оболочки дает выросты, непосредственно переходящие в стенки эндоплазматической сети цитоплазмы. И поры и прямая связь эндоплазматической сети с околоядерным пространством обеспечивают тесный контакт между ядром и цитоплазмой.
        Содержимое ядра — зернистое основное вещество (ядерный сок, или нуклеоплазма), в котором помещаются более плотные структуры — хромосомы и ядрышко. Ядрышко представляет собой аппарат синтеза материала рибосом и место их сборки из этого материала.
        Хромосомы построены из большого числа молекул дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК), соединенных с молекулами белков-гистонов. Молекулы ДНК — это длинные сложно упакованные двойные нити. Каждая молекула состоит из двух нитей, заплетенных спирально одна вокруг другой. Нить, в свою очередь,— это цепочка из огромного числа так называемых нуклеотидов. Нуклеотид — соединение азотистого основания, углевода (дезоксирибозы) и фосфорной кислоты.
        В состав каждого из нуклеотидов входит одно из четырех следующих азотистых оснований: аденин, гуанин, цитозин или тимин. Соответственно, в ДНК различают 4 разных нуклеотида: адениновый (А), гуаниновый (Г), цитозиновый (Ц) и тиминовый (Т). Нуклеотиды соединены между собой через свои фосфатные группы, благодаря чему образуется длинная цепочка. Две цепочки, закрученные одна вокруг другой и образующие одну молекулу ДНК, скреплены между собой химическим взаимодействием (так называемые водородные связи) азотистых оснований своих нуклеотидов. Основания образуют пары — одно основание из одной цепочки, другое — из второй. Схема на рисунке 35 дает представление о порядке соединения нуклеотидов в цепочку, а двух цепочек — между собой.



        Хотя все молекулы дезоксирибонуклеиновых кислот построены по описанному единому плану, конкретный их качественный состав различен; отличаются они и по величине молекул. Молекула ДНК содержит до 50—100 тыс. пар нуклеотидов, но число пар их в каждой молекуле свое, отличающееся от числа пар нуклеотидов в любой другой молекуле. Кроме того, нуклеотидов существует 4 разных вида, и в составе каждой молекулы ДНК свой, ей присущий процент нуклеотидов каждого данного вида. Иначе говоря, количественное отношение А, Г, Ц, Т у каждой молекулы ДНК свое. И наконец, в каждой молекуле ДНК порядок чередования нуклеотидов А, Г, Ц, Т характерен только для данной молекулы. Перестановка местами только двух пар из 50 тыс. пар нуклеотидов, пусть даже соседних, резко меняет свойства всей молекулы; то же самое—замена хотя бы одной пары, скажем Ц — Г на А — Т или на Г — Ц; то же самое—отсутствие одной пары из числа тех же 50 тыс. В действительности молекулы ДНК могут отличаться между собой не в одном звене, не одной-двумяпарами нуклеотидов, а в огромном их числе сразу. Количество возможных перестановок пар нуклеотидов в молекуле ДНК бесконечно, и соответственно бесконечно количество разных молекул, у каждой из которых свои свойства. Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК—это зашифрованная запись состава того или иного белка, свойственного данной клетке. На протяжении каждой молекулы ДНК последовательно умещаются записи состава нескольких белков, а во всех молекулах ДНК всех хромосом ядра — записи состава всех белков клетки, которые в ней могут синтезироваться в течение ее жизни. Суть этих кодированных записей состоит в следующем.
        Молекулы каждого белка — это цепочки из последовательно соединенных аминокислот. Существует около 20 разных аминокислот, и характер белка определяется тем, из каких именно аминокислот состоит его молекула, каково их общее количество в молекуле и в какой последовательности они соединены друг с другом. Например, участок ДНК, ответственный за состав определенного белка (каждый такой участок называется геном),— это есть запись конкретной последовательности аминокислот, образующих молекулу данного белка, их общего числа в ней. Каждые 3 последовательных нуклеотида цепочки ДНК обозначают (кодируют) одну аминокислоту соответствующей белковой молекулы. Следующие 3 пуклеотида кодируют следующую аминокислоту и т. д. Количества возможных отличающихся сочетаний по 3 нуклеотида из числа четырех разных видов их с избытком хватает для закодирования 20 аминокислот. Интересно, что одни и те же аминокислоты во всем живом мире кодируются одними и теми же сочетаниями нуклеотидов. В итоге в одном гене его нуклеотидным составом зашифрован аминокислотный состав всех белков, способных синтезироваться в данной клетке.
        Клеточные белки являются ферментами. Ферменты определяют течение всех реакций, составляющих суть жизнедеятельности клеток. От наличия тех или иных ферментов зависит образование и превращения всех других веществ клетки, будь то жиры, углеводы, алкалоиды, смолы и т. д. Это, в свою очередь, формирует все свойства клетки, отличающие ее от клеток других растений, в клеточных ядрах которых закодирован состав другого набора ферментов. Вот почему сведения о составе всех белков, которые могут образоваться в клетке,— это информация о всех свойствах клетки и организма. Дальше мы увидим, что эта информация — наследственная, т. е. что она в полном объеме передается от клетки к клетке при их размножении и от материнского растения к дочерним.
        Хранится эта информация в хромосомах. Однако реализация этой информации — синтез белков — происходит не в них. Гены хромосом выступают только в роли инициаторов этого синтеза. Когда в клетке возникает потребность в образовании того или иного белка, то ген, в котором зашифрован состав этого белка, активируется. Это значит, что на участке нити ДНК, составляющем, данный ген, образуются молекулы так называемой информационной рибонуклеиновой кислоты (и-РНК).
        Строение и состав этих молекул, представляющих собой одиночные цепочки из нуклеотидов, отображает нуклеотидное строение того гена, на котором они образовались. Таким образом происходит копирование информации о составе будущего белка.
        Образование молекул и-РНК (на каждом гене их образуется много) означает и размножение информации, как бы отпечатывание многих одинаковых матриц, отображающих строение одного и того же гена и тем самым несущих в нуклеотидной последовательности своих молекул информацию об аминокислотном составе заданного белка. Эти отпечатки гена переходят из ядра в цитоплазму. Здесь происходит расшифровка информации, заключенной в матрицах — молекулах и-РНК, реализация информации, перевод ее с языка нуклеотидной последовательности на язык последовательности аминокислот, т. е. синтез белковых молекул заданного состава.
        В расшифровке и синтезе, кроме молекулы и-РНК, участвует большое число молекул различных транспортных рибонуклеиновых кислот (т-РНК), рибосомы и ряд ферментов. Аминокислоты связываются с т-РНК — молекула с молекулой. Каждому из 20 видов аминокислот соответствует своя т-РНК. Так, у молекулы т-РНК имеются химические группы, способные узнавать свою аминокислоту, выбирая именно ее из всех наличных аминокислот. Происходит это с помощью специальных ферментов. Узнав свою аминокислоту, т-РНК вступает с ней в соединение. К началу молекулы и-РНК присоединяется рибосома, которая, продвигаясь по и-РНК, соединяет друг с другом в полипептидную цепочку именно те аминокислоты, порядок которых зашифрован нуклеотидной последовательностью данной и-РНК. Это считывание информации, эта ее расшифровка происходит благодаря специальному механизму, имеющемуся в транспортных РНК, молекулы которых выстраивают друг за другом именно те аминокислоты, которые «обозначены», «записаны» нуклеотидной последовательностью молекулы и-РНК. Рибосома — аппарат для химического связывания аминокислот в молекулу белка.
        Итак, общая схема такова. На активированном гене — участке одной из цепочек молекулы ДНК — синтезируются нуклеотидные же цепочки, молекулы и-РНК, состав которых точно отображает состав гена, а значит, несет в себе запись состава белка, кодируемого данным геном. В цитоплазме рибосомы на основе информации, перенесенной с гена молекулами и-РНК, с помощью транспортных РНК соединяют разные аминокислоты в заданной последовательности, в результате чего образуется молекула того белка, состав которого закодирован в этом гене.
        Образование молекул и-РНК на активированном гене служит и командой и конкретной программой для синтеза строго определенного белка. Одна и та же молекула и-РНК используется как чертеж для создания многих одинаковых молекул белка. Однако она довольно недолговечна, поэтому для длительно продолжающегося синтеза новых молекул того же белка необходимо образование на одном и том же гене одинаковых, но новых экземпляров молекул и-РНК. С переходом гена в неактивное состояние — а это происходит при исчезновении у клетки потребности в данном белке — он блокируется, перестает образовывать и-РНК, и вскоре синтез этого белка прекращается. В ходе жизни клетки у нее возникают потребности в разных белках. Всякий раз активируются определяющие их гены и образуются молекулы и-РНК соответствующего состава.
        Каждая рибосома производит за свою жизнь много молекул разных белков. Она может работать на основе любой и-РНК, и результат, характер созданного ею белка зависит только от состава той и-РНК, в контакте с которой рибосома работала на этот раз.
        Таким образом, клеточное ядро выполняет следующие взаимосвязанные функции. В нем хранятся сведения о составе всех белков, способных синтезироваться в данной клетке в течение ее жизни. (Исключение представляют собой некоторые белки митохондрий и хлоропластов. Их состав зашифрован в собственных ДНК этих органоидов, где эти ДНК и находятся. Здесь же, на месте, происходят все этапы расшифровки сведений, заключенных в этих ДНК, включая и сам синтез данных белков с помощью собственных рибосом.)
        В ядре хранятся сведения о всех свойствах клетки и организма. Ядро организует синтез каждого из этих белков в нужный момент. При делений клетки, сопровождающемся делением ядра, вся эта информация в полном объеме переходит в каждое из вновь образуемых ядер, в каждую новую клетку. Это возможно благодаря тому, что перед делением весь генный материал хромосом самоудваивается, образуются два одинаковых его экземпляра и по одному из них оказывается в каждом из новых ядер. Ядро каждой клетки содержит полный набор генов, свойственных данному организму. Однако в течение жизни разных специализированных клеток работают далеко не все гены. В одних клетках функционирует одна часть генов, в других — другая, в третьих — третья. Именно поэтому клетки разных тканей одного организма отличаются друг от друга. Значительная часть генов так и остается в пассивном, лишь «храпящем информацию» состоянии от рождения до самой смерти клетки, организма. Кроме того, гены в данной клетке работают не одновременно: одни активны в один период жизни клетки, на таком-то этапе ее развития; другие — на другом и т. д.
1   2   3


База данных защищена авторским правом ©uverenniy.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница