Растительная клетка




Скачать 398.01 Kb.
страница1/3
Дата14.08.2016
Размер398.01 Kb.
  1   2   3
ПРИЛОЖЕНИЕ №4

РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА



,

,

,



,




        Рассматривая общие черты строения и жизнедеятельности растительных клеток, удобно говорить о некоей типовой клетке, вобравшей в себя общие черты разных специализированных клеток. Такую клетку, хотя она и не существует в «чистом виде», можно даже изобразить (табл. 7, рис. 28). Из реальных клеток более других похожи на такую «типовую» клетки паренхимы листа (табл. 8, рис. 29).

        



строение растительной клетки.
        Снаружи растительная клетка покрыта оболочкой, неодинаковой по толщине и строению у разных клеток. Образующие ее вещества вырабатываются в цитоплазме и откладываются снаружи от нее, постепенно создавая оболочку. Этими веществами прежде всего являются крупномолекулярные полисахариды —пектин, гемицеллюлоза и в небольших количествах целлюлоза. Они образуют так назынаемую первичную оболочку. Она довольно эластична, по мере роста клетки растягивается и тоже растет, а потому не препятствует росту клетки. Однако она создает определенную прочность клетки и способна защитить ее от механических повреждений. Есть клетки, которые лишены такой первичной оболочки,— это некоторые клетки, служащие для бесполого и полового размножения (зооспоры и гаметы водорослей и низших грибов, мужские гаметы высших растений). У многих клеток имеется не только первичная, но еще и вторичная оболочка. Она образуется под первичной и построена главным образом из целлюлозы. Целлюлоза — это полисахарид, молекулы которого образуют тончайшие нити — микрофибриллы. В оболочке нити целлюлозы погружены в аморфное вещество, состоящее из пектиновых соединений. У одних клеток эти микрофибриллы целлюлозы расположены поперек длины клетки, кольцами; благодаря этому такие клетки могут растягиваться в длину, но не в ширину (например, клетки сосудов стебля). У других нити лежат продольно; клетки с такой оболочкой эластичны при растягивании поперек, но очень жестки на продольное растяжение. У третьих они расположены наискось, образуя спираль (эпидермальные волоски семян хлопчатника, лубяные волокна). Все это напоминает железобетонные конструкции, причем нити целлюлозы играют здесь роль железных прутьев, а пектиновые вещества — роль цемента. Клетки, имеющие вторичную оболочку, весьма прочны. Они образуют механические, опорные ткани растения. Иногда вторичная оболочка играет и роль склада питательных продуктов: образующие ее вещества могут превращаться в другие, более простые, которые расходуются как питание.



        В оболочке имеются неутолщенпые места — поры (в первичной оболочке они называются поровыми полями), через которые осуществляется связь между соседними клетками. Сквозь норовые поля и поры проходят тонкие тяжи цитоплазмы. Это плазмодесмы, которые связывают цитоплазму соседних клеток (табл. 9). По ним осуществляется обмен веществами между соседними клетками. Плазмодесмы наряду с элементами проводящей ткани соединяют клетки и ткани организма в единое целое.
        Обмен веществами и распространение возбуждения позволяют клеткам влиять на развитие и работу друг друга, и каждая ткань влияет на жизнедеятельность всех других тканей. Этим создается координация работы всех частей единого организма—целого растения.



        Во многих клетках клеточная оболочка с возрастом пропитывается веществами, еще более укрепляющими ее. Накопление в ней лигнина ведет к одревеснению оболочки. Одревесневают стенки клеток древесины и, часто, лубяных волокон, оболочки клеток кожуры семян, иногда околоплодника (рис. 30) и даже лепестков. Клетки с одревесневшими стенками не только прочнее, но и менее проницаемы для микробов, для воды. Оболочки некоторых других клеток — покровных тканей, а также на поверхностях поранений — опробковеватот, пропитываясь суберином. Содержимое клеток после этого отмирает, так как суберин непроницаем для воды и газов, но ткань из таких мертвых клеток защищает внутренние живые части растения от вредных внешних воздействий. Как уже говорилось, наружные оболочки клеток эпидермиса обычно пропитываются или покрываются кутином и воском, и это сохраняет клетки от излишнего испарения воды, от проникновения инфекции. Оболочка может пропитываться и минеральными веществами, преимущественно солями кальция.
        Бывают, однако, в жизни клеток и такие моменты, когда их оболочка должна стать менее прочной, чем была до этого. Это происходит, например, при прорастании семян.
        Полисахаридная клеточная оболочка — характерная черта строения растительной клетки, отличающая ее от животной клетки.
        Оболочка, или клеточная стенка, — это защитное образование. Под оболочкой находится цитоплазма. Самый наружный ее слой, примыкающий к оболочке,— поверхностная клеточпая мембрана — плазмалемма. Она представляет собой комбинацию слоев жироподобных н белковых молекул. Такие мембраны называются липопротеиновыми («липос» — жир, «протеин» — белок). Мембрана подобной конструкции отграничивает цитоплазму от вакуолей, эта мембрана называется тонопластом. Многие органоиды клетки построены из липопротеиновых мембран. Однако в каждом случав мембрана построена из жироподобных веществ (липидов) и белков, присущих именно данной мембране. Качественное разнообразие липидов и особенно белков колоссально, отсюда огромное разнообразие мембран, отличающихся по свойствам, и в пределах одной клетки, и в разных клетках.
        Плазмалемма регулирует вход веществ в клетку и выход их из нее, обеспечивает избирательное проникновение веществ в клетку и из клетки. Скорость проникновения сквозь мембрану разных веществ различна. Хорошо проникают через нее вода и газообразные вещества. Легко проникают также жирорастворимые вещества,— вероятно, благодаря тому, что она имеет липидный слой. Предполагается, что липидный слой мембраны пронизан порами. Это позволяет проникать сквозь мембрану веществам, нерастворимым в жирах. Поры несут электрический заряд, поэтому проникновение через них ионов не вполне свободно. При некоторых условиях заряд пор меняется, и этим регулируется проницаемость мембран для ионов. Однако мембрана неодинаково проницаема и для разных ионов с одинаковым зарядом, и для разпых незаряжепных молекул близких размеров. В этом проявляется важнейшее свойство мембраны — избирательность ее проницаемости: для одних молекул и ионов она дропицаема лучше, для других хуже.
        Вещество движется в клетку, диффундируя в нее, если его концентрация снаружи больше, чем концентрация внутри. В противном случае оно должно диффундировать из клетки. Но, проникнув в клетку, молекулы данного вещества могут тут же вовлечься в обмен веществ и подвергнуться превращению в другие вещества. Тогда концентрация этого вещества внутри клетки снова падает, и новая порция его молекул диффундирует внутрь клетки. В результате в клетки, активно расходующие то или иное вещество, последнее усиленно поступает из окружающих клеток.
        Другой механизм усиленного поглощения вещества клеткой состоит в его связывании белками или другими веществами. Связываясь, вещество уходит из внутриклеточного раствора и не препятствует дальнейшей диффузии этого же вещества. Оно продолжает поступать в клетку и скапливается в ней в связанной форме. Так, в клетках некоторых морских водорослей йод накапливается в концентрациях, в миллион раз превышающих его концентрацию в морской воде.
        Во всех этих случаях речь идет о движении веществ путем диффузии. Однако клеточные мембраны располагают и механизмами перемещения веществ через себя от меньшей их концентрации к большей. Среди белков мембраны имеются белковые вещества, работа которых состоит в перемещении различных веществ с одной стороны мембраны на другую. Они называются транспортными ферментами. Вероятно, такой транспортный фермент образует с переносимым веществом промежуточное соединение; последнее проходит сквозь мембрану, расщепляется затем на исходные части, после чего фермент возвращается назад, а перенесенное вещество остается по другую сторону мембраны. Детали этого процесса неизвестны, но сам факт такого активного транспорта веществ несомненен. В отличие от диффузного, пассивного, ферментативный транспорт нуждается в затрате энергии. Вероятно, именно благодаря такому активному транспорту ионов клетки эпидермиса корней способны всасывать из почвы нужные растению неорганические вещества и затем передавать их по растению от клетки к клетке.
        При химических или физических изменениях во внешней и внутренней среде клеточные мембраны изменяют свою проницаемость, а также степень и сам характер ее избирательности. На этом основываются механизмы регуляции движения веществ в клетку и из клетки. Изменение проницаемости мембран для питательных веществ отражается на интенсивности обменных процессов в клетке, на характере протекающих в ней синтезов, на всей ее жизнедея тельности. В изменении проницаемости мембран для ионов натрия и калия состоит механизм распространения клеточного возбуждения — возникновения и перемещения биотока. К поверхности мембраны присоединено большое количество катионов, главным образом ионов калия. Поэтому она несет снаружи положительный заряд. Под влиянием раздраячителей ионы калия отщепляются от участка, подвергшегося воздействию, заряд участка падает и он становится электроотрицательным по отношению к соседним участкам мембраны. Эта электроотрицательность является, в свою очередь, раздражителем для соседних участков, тем же путем снимая их заряд, деполяризуя их. Волна электроотрицательности распространяется по мембране — это и есть биоток. Затем ионы калия снова садятся на мембрану, придавая ей исходный заряд,— за волной деполяризации следует волна восстановления. Поверхности плазмодесм, проходящих сквозь клеточные стенки и соединяющих цитоплазму соседних клеток, тоже образованы такими мембранами. Биоток движется и по ним, распространяясь от клетки к клетке. Биотоки растительной клетки пока еще мало изучены. Однако ясно, что они являются способом сигнализации, используемым в растительной клетке для пуска в ход одних химических реакций и торможения других. Дело в том, что все химические процессы, протекающие в клетке и составляющие сущность ее жизнедеятельности, идут с участием биологических катализаторов — ферментов. Каждая реакция возможна лишь тогда, когда фермент, пускающий ее в ход, активен. Большинство ферментов становятся активными под действием тех или иных неорганических катионов: К", Na', Са", Mg", Мn". Биоток, меняя проницаемость мембран для заряженных веществ, создает условия для их проникновения сквозь мембраны и контакта с ферментами. Тем самым биоток включает в действие те или иные ферменты и этим регулирует, направляет обмен веществ в клетке. Регуляция обмена веществ биотоками — это лишь один из многих способов регуляции внутриклеточного метаболизма.
        Сказанное о проницаемости поверхностной мембраны клетки — плазмалемме — относится и к другим внутриклеточным мембранам, в том числе к тем, из которых построены многие органоиды клетки.
        Цитоплазма, когда-то считавшаяся однородным коллоидным раствором белковых веществ, на самом деле сложно структурирована. По мере развития микроскопической техники исследования выяснялись все более тонкие детали строения цитоплазмы. В цитоплазме были открыты различные органоиды (органеллы) — структуры, каждая из которых выполняет определенные физиологические и биохимические функции. Важнейшими органоидами цитоплазмы являются митохондрии, эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть), аппарат Гольджи, рибосомы, пластиды, лизосомы. У подвижных клеток (зооспоры и гаметы водорослей, сперматозоиды хвощей, папоротников, саговников, некоторые одноклеточные и колониальные водоросли) имеются органоиды движения — жгутики.
        Особенно много новых фактов о тонком строении цитоплазмы принесло и приносит использование электронного микроскопа, позволяющего исследовать детали строения самих органоидов. Современные биофизические и биохимические методы позволяют выделять в чистом виде те или иные органоиды цитоплазмы и затем изучать их химический состав и их функции. Вне клетки, в средах сложного состава, многие органоиды способны выполнять ту работу, которую они производят, когда находятся в клетке.
        Часть цитоплазмы, в которую погружены органоиды и которая пока что представляется бесструктурной, называется основным веществом цитоплазмы или гиалоплазмой. Гиалоплазма — это отнюдь не пассивный наполнитель, а активно работающая часть цитоплазмы. В ней протекает ряд жизненно необходимых химических процессов, в ее состав входят многие белки-ферменты, при помощи которых эти процессы осуществляются.
        Жизнь клетки состоит в непрерывной химической работе, которая в своей совокупности называется обменом веществ. Но существу, клетка представляет собой химический завод, вырабатывающий большой ассортимент продукции и самостоятельно добывающий энергию, необходимую для ее производства. Ее продукцией являются вещества, которые необходимы и ей самой для поддержания ее собственной жизни (для построения своего тела при росте и развитии, для замены своих сносившихся частей), и для создания дочерних клеток при размножении, и для нужд других клеток организма.
        Все химические реакции, протекающие в клетке, можно разделить на две группы. В результате одних те или иные вещества распадаются на более мелкомолекулярные. В результате других из мелкомолекулярных веществ синтезируются вещества с более крупными молекулами. Молекула любого вещества состоит из атомов, которые удерживаются между собой химическими связями, т. е. тем или иным количеством сконцентрированной потенциальной химической энергии. Когда молекула дробится, связи рвутся и их химическая энергия освобождается. Для синтеза, т. е. для образования более крупной молекулы из мелких, нужно создать новые химические связи, В них необходимо вложить некоторую порцию энергии. Напротив, реакции распада в конечном итоге идут с освобождением энергии, так как при них связи между атомами рвутся. Биологический смысл реакций распада, идущих в клетке, состоит в том, что при них освобождается химическая энергия, используемая затем клеткой для реакций синтеза и для производства иных видов работы (электрической, механической, работы по транспорту веществ). Так как клетка всю свою жизнь синтезирует различные вещества, то ей приходится непрерывно расщеплять другие вещества. Освобождающаяся энергия используется для синтезов не сразу. Сначала она запасается путем образования специальных веществ — аккумуляторов химической энергии — аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и родственных ей соединений. В нужный момент и в соответствующей точке клетки АТФ расщепляется и отдает энергию для синтеза необходимого клетке вещества.
        Все химические реакции, протекающие в клетке,— и синтеза и распада — осуществляются с помощью ферментов. Ферменты — белковые вещества, ускоряющие течение реакций. Ускорение это настолько велико, что без ферментов подобные реакции вообще были бы невозможны в клетке. Известны случаи, когда благодаря ферменту реакция ускоряется в 10/11 раз. Это значит, что реакция, заканчивающаяся с участием фермента в течение 0,01 сек, без него протекала бы 31 год. Понятно, что такие реакции без фермента были бы просто нереальными.
        Кроме того, благодаря ферментам течение химических реакций в клетке управляемо, регулируемо. Активность ферментов в клетке меняется в соответствии с ее потребностью в определенном веществе или в энергии, т. е. в конечном результате работы этих самых ферментов. Когда появляется потребность в каком-то веществе, включаются в действие или заново синтезируются те ферменты, благодаря которым оно образуется. Образование веществ, освобождение и запасание энергии — это итог последовательных реакций, результат работы целой цепи ферментов. Все структуры живых частей клетки построены именно из ферментов и из веществ, скрепляющих эти ферменты. При этом ферменты, участвующие в смежных, последовательно протекающих реакциях, и расположены рядом. Они передают молекулы превращаемых ими веществ друг другу, как по конвейеру, причем каждый из них совершает над молекулой свою рабочую операцию.
        В гиалоплазме содержатся ферменты, расщепляющие молекулы глюкозы на более простые молекулы пировиноградной кислоты. Освобождающаяся при этом энергия запасается путем образования молекул АТФ. Тот же процесс протекает и в клеточном ядре. Однако основная масса энергии добывается в особых органоидах цитоплазмы — митохондриях, так как там происходит более глубокое расщепление веществ.


,




        Митохондрии — мелкие тельца округлой или продолговатой формы, размером 0,5 — 1,5 мк, т. е. величиной с бактерию. Число их в клетке обычно велико, порядка 100—3000. Бывают, однако, клетки и с малым количеством митохондрий. Так, в спермин морской водоросли фукуса содержится всего 4 митохондрии, а в одноклеточной водоросли микромонас — одна. Митохондрии видны под световым микроскопом, однако их тонкое строение можно изучать лишь с помощью электронного микроскопа (табл. 10, схема строения — рис. 31). Митохондрии — это образования, построенные из липопротеиновых мембран, погруженных в основное вещество — матрикс. Оболочка митохондрии образована двумя мембранами, между которыми имеется промежуток.
        Внутренняя иэ мембран оболочки дает многочисленные впячивания внутрь, это кристы. Между ними находится матрикс. И внутренняя мембрана оболочки митохондрии, и образуемые ею кристы построены иэ упорядочение расположенных ферментов. Благодаря складкам — кристам рабочая поверхность мембран внутри митохондрий очень велика. Ряд ферментов находится в матриксе митохондрии, т. е. между кристами.
        Совокупность этих ферментов осуществляет внутриклеточное дыхание и запасание освобождающейся при дыхании энергии в форме АТФ. Работа митохондрий тесно связана с процессами, идущими в гиалоплазме, где протекают первые этапы расщепления глюкозы и других веществ до пировиноградной кислоты. В митохондриях же протекает дальнейшее ее расщепление. Пировиноградная кислота проникает в митохондрии и здесь ступенчато, шаг за тагом, окисляется до углекислого газа и воды, причем одновременно потребляется кислород. Это и есть внутриклеточное дыхание, при котором клетка, расщепляя и окисляя вещества, добывает очень много энергии, которую она потом может использовать для самых разных своих нужд.
        Первый этап расщепления молекулы глюкозы, во время которого она дробится пополам и который протекает в гиалоплазме, дает клетке всего лишь две молекулы АТФ.
        В результате второго этапа, приводящего к полному «сгоранию» глюкозы, образуется еще 36 молекул АТФ. Поэтому митохондрии по своей функции — это силовые станции клетки, машины для добывания основного количества энергии. Само расщепление продуктов распада глюкозы происходит в матриксе митохондрии, АТФ же образуется благодаря реакциям, разыгрывающимся на внутренних ее мембранах, в состав которых входят дыхательные ферменты и ферменты, обеспечивающие образование АТФ. Количество крист в митохондриях может быть различным. Чем их больше, тем выше биохимическая активность митохондрий.
        Мы говорим здесь о глюкозе как о веществе, расщепляя которое клетка добывает энергию. Глюкоза является центральным, но пе единственным из таких веществ. Молекула ее имеет остов из шести атомов углерода, соединенных между собой. В результате длинной и сложной цепи реакций ее молекула дробится, окисляется и, в конце концов, расщепляется на шесть молекул неорганического вещества — углекислого газа (С02), каждая молекула которого содержит лишь один атом углерода, причем он предельно окислен. Сложив все последовательные реакции окисления глюкозы и исключив при этом все промежуточные продукты, можно получить суммарную реакцию этого процесса:



        Крахмал легко превращается в глюкозу, после чего она подвергается вышеописанному расщеплению. Белки и жиры дают различные органические кислоты, которые превращаются в промежуточные продукты распада глюкозы и далее окисляются таким же образом, как последняя, и с помощью тех же ферментов.
        Полное биологическое окисление органического вещества подобно его сгоранию. В обоих случаях результатом являются углекислый газ, вода и выделяющаяся энергия. Однако при горении эта энергия выделяется в виде тепла, причем сразу полностью; при биологическом окислении энергия химических связей освобождается порциями, и основная ее часть связывается, переходя в энергию фосфатной химической связи АТФ. В-итоге клетка получает концентрат энергии в такой форме, которая затем в нужный момент и в соответствующей точке может использоваться для создания новых химических связей, для синтеза новых веществ, а также для производства других видов работы — электрической, механической, а также работы по транспорту веществ из среды в клетку, из клетки в среду и от клетки к клетке.
        Чем активнее жизнедеятельность клетки, тем больше у нее потребность в энергии и тем больше в ней митохондрий. Они и в пределах одной и той же клетки могут быть распределены неравномерно: их больше в той части клетки, которая в данный момент работает активнее.
        Митохондрии способны синтезировать часть тех веществ, из которых состоят они сами. Благодаря этому митохондрии могут размножаться.
        Эндоплазматический ретикулум — органоид цитоплазмы, в котором происходит синтез очень многих веществ (табл. 10).



        Эндоплазматический ретикулум представляет собой систему каналов, которые нронизывают цитоплазму и которые в одних участках сужаются, в других расширяются, образуя то цистерны, то плоские мешки, то ветвящиеся трубки. Стенки всех этих образований построены из мембран, включающих в свой состав ферменты.
        Как и в других мембранных образованиях клетки, ферменты в ретикулуме расположены упорядоченно. При этом соседние ферменты осуществляют последовательно протекающие реакции (рабочие операции), а группа их — всю цепь реакций, ведущих к созданию того или иного вещества.
        Различают агранулярный (гладкий) и гранулярный эндоплазматический ретикулум. На наружной поверхности каналов гранулярного ретикулума располагаются многочисленные мелкие органоиды — рибосомы, функцией которых является синтез белковых молекул.
        Агранулярный эндоплазматический ретикулум, который в растительной клетке количественно преобладает над гранулярным, не несет рибосом.
        Эндоплазматический ретикулум, кроме того, что он является конвейером для многих видов ферментативного превращения веществ, главным образом для их синтеза, представляет собой и систему магистралей, по которым вещества перемещаются по клетке. Начинается ретикулум от наружной мембраны оболочки ядра и, ветвясь, подходит к различным органоидам цитоплазмы, а также к плазмалемме. Тем самым он связывает между собой все части клетки. Кроме того, каналы эндоплазматического ретикулума проходят через плазмодесмы, соединяя ретикулум соседних клеток.
        Далее, мембраны эндоплазматического ретикулума расчленяют цитоплазму на многочисленные отсеки, благодаря чему клетку нельзя представить как однородный массив, в котором перемешаны самые различные вещества. Условия в одном отсеке могут быть совершенно иными, чем в любом другом; процессы, в нем протекающие, могут идти только в нем, тогда как в каждом другом происходят иные процессы.
        Наконец, мембраны эндоплазматического ретикулума — это те поверхности, по которым распространяются биотоки, являющиеся сигналами, меняющими избирательную проницаемость мембран и тем самым активность ферментов. Благодаря этому одни химические реакции пускаются в ход, другие тормозятся — обмен веществ подчиняется регуляции и протекает координирование
        Многие из веществ, синтезированных в клетке, должны быть сконцентрированы и выделены из клетки либо в наружную среду, либо во внутриклеточную вакуоль. Кроме того, клетка концентрирует и вещества, поступающие в нее из других клеток, например если она откладывает их про запас. Эту работу выполняют диктиосомы. Обычно в растительной клетке имеется несколько диктиосом, и вся их совокупность называется аппаратом (или комплексом) Гольджи данной клетки. Каждая диктиосома представляет собой систему мембран, сложенных стопкой (табл. 10 — срез, рис. 32 — объемная схема).


,




        Полости между мембранами, образующими этот органоид, имеют вид то узких щелей, то плоских мешочков — цистерн, то пузырьков. Форма их меняется в ходе работы органоида и, по-видимому, зависит от степени наполнения межмембранных пространств выделяемыми и накапливаемыми веществами. Сформировавшиеся и разросшиеся пузырьки отделяются от органоида. По-видимому, многие клеточные вакуоли, окруженные мембранами — тонопластом, являются продуктом деятельности аппарата Гольджи; это оторвавшиеся от него и затем увеличившиеся пузырьки.
        Аппарат Гольджи особенно развит в выделительных (секреторных) клетках, в которых откладываются или из которых выводятся различные вещества. Он синтезирует и выделяет вещества, образующие клеточную оболочку.
        
  1   2   3


База данных защищена авторским правом ©uverenniy.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница