Клеточный состав кроветворных органов половозрелых самок представителей класса рыб, земноводных и пресмыкающихся 03. 03. 04 Клеточная биология, цитология, гистология




страница5/5
Дата14.08.2016
Размер0.76 Mb.
1   2   3   4   5

Тимус у исследованных животных является парным органом. Как у большинства позвоночных, за исключением костистых рыб, он отделяется от глоточного эпителия уже на очень ранних стадиях развития (Ройт А. и др., 2000). У костистых рыб он устроен более примитивно: представлял собой утолщение стенки жаберной полости. У земноводных и пресмыкающихся, в отличие от костистых рыб, он представлял собой самостоятельный орган, покрытый соединительнотканной капсулой. По сведениям О.В. Ложниченко (2007), тимус осетровых рыб подразделялся на дольки, где хорошо было различимо мозговое и корковое вещество, причем, корковое доминировало. Она отметила, что у осетровых в тимусе формировались лимфоциты и эозинофилы. Проведенное исследование тимуса костистых, земноводных и пресмыкающихся, показало, что паренхима органа у всех этих животных была разделена на мозговое и корковое вещество, но у представителей земноводных и пресмыкающихся это подразделение было более четким, чем у костистых рыб. В отличие от осетровых, тимус костистых рыб не подразделялся на дольки, выделялось корковое и мозговое вещество, в соотношении 1:2. У земноводных - от капсулы внутрь органа отходили трабекулы, разделяющие тимус на слабозаметные дольки, у пресмыкающихся было отмечено четкое разделение органа на отдельные дольки. У костистых рыб, земноводных и пресмыкающихся в тимусе формировались клетки лимфоцитопоэтического ряда (рис.3,5,6,7). Кроме того, у всех этих животных в мозговом слое тимуса выявлялись тельца Гассаля. Исследование тимуса головастиков лягушек, показало, что этот орган у них, как и у взрослых особей, был покрыт соединительнотканной капсулой, строма органа на дольки не делилась, не четко выявлялось мозговое и корковое вещество. Редко встречались тельца Гассаля. Были выявлены клетки только лимфоцитопоэтического ряда, как и у взрослых особей.

У земноводных и пресмыкающихся имеется красный костный мозг. Подобное образование обнаружено у костистых рыб – в полостях костей челюстей, хотя, согласно литературным данным, амфибии – первые наземные позвоночные, у которых с появлением конечностей, и особенно, с утолщением их скелета появляется костный мозг (Пестова И.М., Четвертных В.Н., 1990; Селезнев С.Б., 1999). У исследованных представителей костистых рыб в полостях костей черепа формировались все типы форменных элементов крови. У земноводных и пресмыкающихся красный костный мозг располагался внутри костномозговых полостей трубчатых костей конечностей, состоял из стромы, сосудистого и гемопоэтического компонентов. У этих животных здесь также были выявлены формирующиеся клетки крови всех линий. Клетки эритропоэтического ряда группировались, образуя островки, но у пресмыкающихся количество клеток в островке было большим, по сравнению с гемопоэтическими островками земноводных. Также в гемопоэтической ткани у этих животных были отмечены гранулоцитопоэтические островки, что для лягушек было менее характерно, т.к. гранулоцитопоэтические клетки располагались в красном костном мозге не только компактно, но и хаотично. У личинок земноводных с самого начала функционирования красного костного мозга здесь образуются ростки всех клеток, но развивающиеся клетки распределялись хаотично. Сравнивая процентный состав формирующихся клеток у особей озерной лягушки и прыткой ящерицы, выявлено, что количество клеток эритропоэтического ряда у вторых выше (53,5%; и 63,4% - соответственно), а количество клеток гранулоцитопоэтического, агранулоцитопоэтического и тромбоцитопоэтического рядов у пресмыкающихся ниже (рис.5,7).

У осетровых имеется кроветворная ткань в краниальном хряще рыб, где формируются все форменные элементы крови (Иванова Н. Т., 1970; Ложниченко О.В., 2007). О.В. Ложниченко (2007) отметила, что у осетровых рыб в краниальном органе доминировали развивающиеся эритроциты. Было выявлено, что у костистых рыб в челюстных костях висцерального отдела черепа находились гемопоэтические тяжи, содержащие развивающиеся клетки всех рядов, которые были рассредоточены хаотично. Здесь превалировали клетки лимфоцитопоэтического ряда.

В пищеварительном тракте у всех исследованных животных были выявлены кроветворные образования, ассоциированные со слизистой оболочкой. У осетровых гемопоэтические образования пилорической железы, среднего отдела кишечника и спирального клапана имели различные размеры: от мелких до крупных, были заключены в плотную соединительнотканную капсулу.

У хрящевых, костно-хрящевых и костистых рыб в гемопоэтической ткани формировались лимфоциты и гранулоциты, у всех групп рыб среди лейкоцитов во всех отделах пищеварительного тракта превалировали клетки лимфоцитопоэтического ряда (рис.3).

У земноводных и пресмыкающихся эти образования также были выявлены в глоточной области и в области клоаки, что напоминает миндалины млекопитающих и клоакальную сумку птиц (Горышина Е.Н, Чага О.Ю., 1990). У земноводных и пресмыкающихся кроветворные образования, связанные с кишечником, были оформлены более четко, чем у костистых рыб, здесь формировались только клетки лимфоцитопоэтического ряда.

Гемопоэтическая ткань, ассоциированная с собственной пластинкой слизистой оболочки пищеварительного тракта головастика, также как и у половозрелых особей, имела лимфоидный характер. Сравнение клеточного состава гемопоэтических образований пищеварительного тракта этих двух возрастных групп, показало, что удельный вес гемоцитобластов, лимфобластов у головастиков был выше.

Таким образом, у пресмыкающихся и земноводных в тимусе и лимфатических образованиях кишечника формировались и дифференцировались лимфоциты.

Согласно литературным источникам, у бесхвостых амфибий существуют так называемые лимфоидные органы — инкапсулированные скопления лимфоидной ткани, аналогичные лимфоузлам млекопитающих, но фильтрующие не лимфу, а кровь.

Рис.3. Относительное содержание форменных элементов крови

в органах кроветворения воблы.


Рис.4. Относительное содержание форменных элементов крови

в органах кроветворения ската.


Л.И. Александрова (2007) указывает на то, что они не имеют четкой структуры, свой­ственной лимфатическим узлам млекопитаю­щих и служат, в основном, фильтрую­щими кровь органами, хотя могут захватывать материал и из окружающей лимфы. Нами были выявлены в подкрыльцовой области у земноводных небольшие, нечетко оформленные кроветворные образования, которые не были отграничены от окружающей ткани, в них формировались и дифференцировались клетки лимфоцитопоэтического ряда. Эти образования были пронизаны многочисленными кровеносными сосудами, что свидетельствует о том, что здесь происходит фильтрация крови.

В отличие от костистых рыб, у исследованных земноводных и пресмыкающихся были выявлены образования в виде небольших узлов в подкрыльцовой области, что напоминает локализацию лимфатических узлов у млекопитающих (Купер Э., 1980; Селезнев С.Б., 1999). У земноводных эти образования не были чётко оформлены: они не были отграничены от окружающей ткани, у ящериц скопления кроветворной ткани были крупнее, отграничены тонкой соединительнотканной капсулой, в них нечетко прослеживалось разделение «узла» на более светлую центральную и более темную периферическую зоны. У пресмыкающихся и земноводных эти образования являлись лимфоидными органами, т.к. здесь формировались и дифференцировались клетки только лимфоцитопоэтического ряда (рис.5,7). В личиночный период жизни у исследованных земноводных лимфоидные образования подкрыльцовой области отсутствуют.



Рис. 5. Относительное содержание форменных элементов крови в органах

кроветворения половозрелой лягушки.


Рис. 6. Относительное содержание форменных элементов крови

в органах кроветворения головастика.


Рис.7. Относительное содержание форменных элементов крови

в органах кроветворения ящерицы.

У хрящевых, костистых, и осетровых рыб кроветворная ткань рассредоточена в организме более диффузно, о чем свидетельствует ее нахождение в перикарде и жабрах. Такое распределение очагов гемопоэза у рыб, по-видимому, связано с водным образом жизни, где организм находится постоянно, и существует большая вероятность проникновения болезнетворных микроорганизмов. В перикардиальной полости исследованных рыб формировались эритроциты и лейкоциты (рис.3,4).

В основании филаментов жабр у представителей костно-хрящевых и костистых рыб формировались только лейкоциты, среди которых, у осетровых преобладали развивающиеся клетки лимфоцитопоэтического ряда, у костистых незначительно превалировали гранулоциты (рис.3).

Также как и у личинок рыб (Ложниченко О.В., 2007), у личинок земноводных в печени осуществляется гемопоэз клеток крови эритро-, грануло- и агранулоцитопоэтического рядов (рис.5).

В организме земноводных и пресмыкающихся количество мест расположения универсальной гемопоэтической ткани заметно уменьшилось.

Лейкоформула периферической крови всех исследованных животных носит лимфоидный характер, также для них характерно наличие, наряду со зрелыми, бластных и созревающих клеток, но процент их незначителен, т.е. в основном дифференцировка этих клеток происходила экстраваскулярно.

Сравнительный анализ гемопоэтических органов исследованных представителей разных классов животных показал, что по мере усложнения общей организации животных идет постепенное, целенаправленное усложнение их защитных систем. Образ жизни и степень организации повлияли на расположение и морфофункциональные особенности гемопоэтической ткани. В сравнительном ряду: рыбы - земноводные – пресмыкающиеся, у позвоночных возникли лимфоидные органы (у костистых рыб – тимус, у земноводных и пресмыкающихся – тимус, лимфоидные образования ассоциированные со слизистой оболочкой пищеварительного тракта, «лимфатические узлы»), появление которых свидетельствует о том, что усложнилась регуляция защитных реакций животных. Отмечено, что уровень организации органов кроветворения у позвоночных имеет нетождественное в каждом классе проявление ряда универсальных для всей системы закономерностей ее эволюционной динамики. Такое усложнение структурной организации этой системы необходимо для более совершенной реализации свойственных ей разносторонних функций. У менее организованных позвоночных большая часть органов совмещает функции кроветворения и иммунитета, у более высокоорганизованных животных появляются большее число органов с чисто иммунной функцией.

У всех исследованных животных органы кроветворения не равнозначны, т.е. происходит их специализация. Среда обитания рыб неустойчива, и в процессе эволюции эти животные к ней приспособились. В том числе, это отразилось на топографических и функциональных особенностях кроветворных органов. Количественные значения образующихся клеток эритропоэтического ряда в органах кроветворения представителя хрящевых рыб, в сравнении с костно-хрящевыми и костистыми рыбами заметно ниже. Различия, в основном, обусловлены уровнем естественной подвижности рыб (Солдатов А.А., 2005). Вобла является наиболее типичным пелагическим, активно мигрирующим видом. В про-, мезонефросе, селезенке у этих рыб доминировал процесс эритропоэза. У представителей костно-хрящевых рыб, которые являются проходными и пресноводными рыбами в про- и мезонефросе доля эритропоэза ниже в сравнении с лейкопоэзом. Представитель хрящевых рыб – скат – типичный обитатель дна, в отличие от воблы и осетровых ведет малоподвижный образ жизни, что отразилось на особенности гемопоэза: в мезонефросе и в селезенке у этих рыб доминирует лейкопоэз.

Применение кластерного анализа в оценке полученных результатов, подтвердило, что гемопоэтическая функция кроветворных органов у исследованных животных не равнозначна. Выделяются три крупных кластера, которые объединяют соответственно наземных позвоночных (ящерица и лягушка), сложно устроенный кластер, объединяющий примитивных рыб – скат и осетровые, в центре дерева кластеризации объединены головастик и костная рыба – вобла (рис. 8).

Рис. 8. Дерево кластеризации для случая Полная связь – Расстояние Чебышева.


Впервые чисто лимфоидным органом тимус становится у костистых рыб, в то время как у костно-хрящевых он является органом лимфомиелопоэза. Освоение земноводными воздушной среды приводило к неизбежным контактам вышедших на сушу животных с новыми, не известными ранее микроорганизмами, что простимулировало дальнейшее развитие иммунной системы (Галактионов В.Р., 2004). У этих животных чисто лимфоидными органами становятся гемопоэтическая ткань, ассоциированная с пищеварительным трактом, в то время как у исследованных рыб, эта ткань пока еще являлась лимфомиелоидной. Кроме того в дополнение к этим органам у них обнаружены скопления лимфоидной ткани в подкрыльцовой области, хотя морфология этих скоплений пока примитивная. Появившийся красный костный мозг исследованных амфибий является универсальным органом кроветворения. Доминируют в нем формирующиеся клетки эритропоэтического ряда. Селезенка земноводных также как у рыб – универсальный орган гемопоэза, но в отличие от рыб, здесь значительно сокращается эритропоэз. В личиночный период жизненного цикла амфибий локализация и качественный состав гемопоэтических очагов во многом схож с организацией этих образований у рыб. В первую очередь это относится к почкам, т.к. у головастиков лягушек нами были выявлены в межканальцевой ткани скопления клеток крови тех же рядов что и у рыб. Также как и у личинок рыб (Ложниченко О.В., 2007), у личинок земноводных в печени осуществляется гемопоэз клеток крови эритро-, грануло- и агранулоцитопоэтического рядов. Локализация кроветворных органов у личинок и половозрелых особей земноводных различна, и меняется в процессе онтогенеза. У личинки наряду с развитием постоянных очагов кроветворения имеются временные личиночные очаги (мезонефрос, печень). Во время развития организма, в связи с потребностью в клетках крови, кроветворение начинается во временных очагах и перемещается в дефинитивные по мере формирования их микроокружения. Т.е. в классе амфибий локализация кроветворной ткани реорганизуется в рамках пути развития пройденного в филогенезе. При исследовании гемопоэтической функции органов кроветворения у пресмыкающихся, которые полностью перешли к наземной среде обитания, мы наблюдали дальнейшее ее усложнение. Заметно в сравнении с земноводными усложнилась организация тимуса, лимфатических узлов подкрыльцовой области. Селезёнка у исследованных представителей пресмыкающихся утратила функцию эритропоэза. У исследованных позвоночных животных, по мере усложнения их организации, отмечено уменьшение площади белой пульпы селезенки.

Таким образом, при сопоставлении гемопоэтических тканей у разных групп животных удается обнаружить как структурное сходство, так и различие у представителей разных классов животных, т.е. кроветворная система позвоночных развивается по общему плану, хотя роль и степень развития органов кроветворения могут сильно варьировать. Наличие сходных черт в организации этой ткани свидетельствует о том, что эволюционные преобразования тканей у разных животных происходят сходно, параллельно.

По А.А. Заварзину (1985), причиной направленности преобразования ткани в ходе эволюции животных является, во-первых, общая для данного типа тканей функциональная задача. Во-вторых, направленность эволюционных преобразований функционально-аналогичных тканей обуславливается общими закономерностями организации эокариотных клеток. На основе этих общих свойств и происходит у всех животных специализация клеток в направлении реализации той или иной конкретной функции. Но у всех организмов это направленное, закономерное преобразование тканей в сторону более совершенного осуществления ими специфических функций осуществляется разными, не тождественными путями.

Сопоставление функционально-аналогичных тканей и тканевых структур у исследованных животных позволило выявить и общие типовые признаки структурной организации гемопоэтической ткани и ее возможные варианты, что и было проделано в данной работе. Выявленная совокупность общих признаков организации данной ткани и ее модификаций у представителей класса рыб, земноводных, пресмыкающихся и составляет эволюционную динамику. По мнению А.А. Заварзина (1985), это обусловлено с одной стороны, особенностями общего плана строения организма животных, а с другой – отражают известную пластичность живой материи в реализации общих функциональных задач.


Выводы

1. У представителей костистых рыб, земноводных и пресмыкающихся места совместного эритропоэза, гранулоцитопоэза и агранулоцитопоэза сокращаются, а места самостоятельного лимфоцитопоэза – увеличиваются.

Так, эриропоэз, гранулоцитопоэз и агранулоцитопоэз у представителей костистых рыб наблюдается в селезенке, про- и мезонефросе, полостях челюстей, а лимфопоэз был обнаружен только в тимусе; у земноводных – эритропоэз, гранулоцитопоэз, агранулоцитопоэз, тромбоцитопоэз – в красном костном мозге и селезенке, лимфопоэз – в тимусе, стенках пищеварительного тракта, зачатках лимфатических узлов; у пресмыкающихся все форменные элементы крови образуются только в красном костном мозге, гранулоцитопоэз, агранулоцитопоэз, тромбоцитопоэз – в селезенке, лимфопоэз – в тимусе, стенках пищеварительного тракта, «лимфатических узлах».

2. От рыб к пресмыкающимся в селезенке отмечается уменьшение доли формирующихся клеток эритропоэтического ряда и увеличение клеток лимфоцитопоэтического ряда. Общее число формирующихся клеток эритропоэтического ряда в селезенке животных составляло от 34,0% - у представителей хрящевых до 14,7% - у земноводных; лимфоцитопоэтического ряда от 41,85% - у костистых рыб до 87,8% - у пресмыкающихся. В сравнительном ряду исследованных животных отмечено уменьшение площади белой пульпы селезенки (от 31,0% - у хрящевых рыб, до 15,0% - у пресмыкающихся).

3. У хрящевых и костно-хрящевых рыб очаги эритропоэза преимущественно сконцентрированы в селезенке, у костистых рыб – в головной и туловищной почках, у личинок земноводных – в печени, у половозрелых земноводных и пресмыкающихся – в красном костном мозге.

4. В тимусе представителей костистых рыб происходит только лимфоцитопоэз, как у представителей земноводных и пресмыкающихся, причем, количество плазматических клеток в строме железы у рыб составляет – 13,8%; у представителей земноводных – 15,0%; у представителей пресмыкающихся – 1,5%; сам тимус претерпевает заметные изменения: у представителей костистых рыб тимус имеет нечеткое деление паренхимы на мозговое и корковое вещество, но дольчатого строения не отмечено, у представителей земноводных и пресмыкающихся, кроме разделения железы на корковое и мозговое вещество, - выявлено ее дольчатое строение, наличие телец Гассаля определено во всех изучаемых классах животных.

5. Отмечена тенденция увеличения доли развивающихся клеток эритропоэтического ряда от рыб к пресмыкающимся и уменьшения доли развивающихся клеток лимфоцитопоэтического ряда: в полостях челюстных костей представителей костистых рыб образуется 21,3 % эритроцитов, 27,7% гранулоцитов, 49,5% агранулоцитов, 1,5% тромбоцитов; в красном костном мозге у представителей земноводных образуется 53,9% эритроцитов, 35,5% гранулоцитов, 9,7% агранулоцитов, 0,9% тромбоцитов; в красном костном мозге пресмыкающихся образуется 64,3% эритроцитов, 32,8% гранулоцитов, 3,74% - агранулоцитов, 0,6% - тромбоцитов.

6. Развитие лимфатической системы начинается с появления у представителей земноводных зачатков лимфатических узлов в подкрыльцовой области в которых еще не было четкого разделения на корковое и мозговое вещество; в этих зачатках дифференцировались лимфоциты: лимфобластов было в них - 7,52%, плазматических клеток было – 16,63%. У представителей пресмыкающихся были обнаружены достаточно развитые лимфатические узлы в подключичной области, там находилось 12,9% лимфобластов, 25,81% - плазматических клеток.

7. У представителей костистых рыб, земноводных и пресмыкающихся происходит как интраваскулярное, так и экстраваскулярное развитие форменных элементов крови: у представителей костистых рыб в периферической крови среди клеток красной крови бластные клетки составляли – 1,83%, среди клеток белой крови – 6,35%; у земноводных – 0,4%; 2,4%; у представителей пресмыкающихся – 1,5%; 6,6% соответственно.

8. Комплексный анализ системы кроветворных органов на уровне цито- и гисто- структуры доказывает эволюционное развитие этих органов в направлении морфологического прогресса.


Список работ, опубликованных по теме диссертации:

  1. Грушко, М.П. Гемопоэз у осетровых рыб / М.П. Грушко, О.В. Ложниченко, Н.Н. Федорова // Монография. - Астрахань: Изд-во «Триада», 2009. – 190с.

  2. Грушко, М.П. The condition of sturgeon sires body kidneys/ M.P. Grushko, N.N. Fyodorova // Science and technology: International journal of scientific articles - Atyrau, 2002. - P.158-160.

  3. Грушко, М.П. Морфо-физиологические особенности гемопоэза у осетровых (на примере половозрелых самок) / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Эколого-физиологические проблемы адаптации: Материалы XI международного симпозиума. - Москва: Изд-во РУДН, 2003. - С. 144-145.

  4. Грушко, М.П. Особенности гемопоэза у осетровых / М.П. Грушко // Естественные науки. - Астрахань: Изд-во АГУ.- 2003г.- № 6. – С. 50-54.

  5. Грушко, М.П. Состояние кроветворных органов у половозрелых самок осетровых рыб / М.П. Грушко // Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов мирового океана: Материалы международной научно-практической конференции. – Москва: Изд-во ВНИРО. -2005. – С.141-142.

  6. Грушко, М.П. Сердце как кроветворный орган производителей осетровых рыб / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Естественные науки. - Астрахань: Изд-во АГУ. - 2005. - № 4 (13). – С. 40-42.

  7. Грушко, М.П. Гемопоэз у самок осетровых / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности.- 2005. - №2(12). – С.49-51.

  8. Грушко, М.П. Кроветворение в краниальном органе производителей осетровых рыб / М.П. Грушко // Вестник Астраханского государственного технического университета. – Астрахань: Изд-во АГТУ. - 2006. - 3(32). – С.141-145.

  9. Грушко, М.П. Состояние периферической крови у карповых рыб в нерестовый период / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Актуальные проблемы современной науки. - Технические науки: Труды 2-го Международного форума. – Самара, 2006. – С.23-25.

  10. Грушко, М.П. Процесс кроветворения в сердце воблы (Rutilus rutilus caspicus) / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Фундаментальные исследования в биологии и медицине: Сборник научных трудов. - Ставрополь: Изд-во СевКавГТУ, 2007.– Вып.2.- С.27-28.

  11. Грушко, М.П. Исследование морфологии мезонефроса Каспийской воблы Rutilus rutilus caspicus / М.П. Грушко, Н.Н.Федорова // Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата: Материалы международного симпозиума. – Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. – C.454-455.

  12. Грушко, М.П. Особенности гемопоэза туловищной почки у Каспийской воблы (Rutilus rutilus caspicus) / М.П. Грушко // Вестник Астраханского государственного технического университета. – Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. - 3(38). - С.28-31.

  13. Грушко, М.П. Кроветворная функция сердца карповых рыб / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Вестник Калмыцкого государственного университета. – Элиста: Изд-во Калмыцкого университета, 2007. - №3 - С.123-124.

  14. Грушко, М.П. Морфологическая характеристика селезенки каспийской воблы (Rutilus rutilus caspicus) / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Фундаментальные исследования в биологии и медицине: Сборник научных трудов. – Ставрополь: Изд-во СевКавГТУ, 2007. - Вып.3. – С.198-201.

  15. Грушко, М.П. Некоторые кроветворные органы каспийской воблы / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы 2-ой научной конференции с участием стран СНГ. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. – С. 47-48.

  16. Грушко, М.П. Особенности некоторых органов кроветворения каспийской воблы / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Вестник Мордовского университета. – Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2007. - №4 - С. 79-81.

  17. Грушко, М.П. Гематологическая характеристика каспийской воблы / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // III тысячелетие – новый мир: Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования. – М.: Академия наук о Земле, 2007. - С.121-122.

  18. Грушко, М.П. Морфологические и функциональные особенности кроветворных органов каспийской воблы (Rutilus Rutilus Caspicus) в современных экологических условиях / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Юг России: экология, развитие.- 2007. - №4. – С.59-63.

  19. Грушко, М.П. Особенности кроветворения в пищеварительном тракте костистых рыб / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии: Материалы X Международной научной конференции, посвященной 450-летию Астрахани. – Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2008. – С. 64-65.

  20. Грушко, М.П. К вопросу о кроветворении у каспийской воблы / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Человек и животные: Материалы IV Международной научно-практической конференции. - Астрахань: Изд. дом. Астраханский государственный университет, 2008. - С.134-135.

  21. Грушко, М.П. Морфологические особенности тимуса костистых рыб / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Естественные науки, 2008. - №3 (24). – С. 59-61.

  22. Грушко, М.П. Морфо-функциональные особенности селезенки каспийской воблы (Rutilus rutilus caspicus) / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Вестник Российского университета дружбы народов. - Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности. – 2008. - № 4. - С. 77-79.

  23. Грушко, М.П. Особенности кроветворной функции селезенки озерной лягушки (Rana ridibunda) / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы II Международной науч. конф. – Саранск: Типография ООО «Мордовия-ЭКСПО», 2009. - С. 37-39.

  24. Грушко, М.П. Структурно-функциональные особенности тимуса лягушки (Rana ridibunda) / М.П. Грушко // Вестник Астраханского государственного технического университета. – Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008.– 6 (47) – С. 224-225.

  25. Грушко, М.П. Особенности периферической крови озерной лягушки (Rana ridibunda) / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» VI международная науч. -практическая конф. – Элиста: КалмГУ, 2009. – С. 92-93.

  26. Грушко, М.П. Особенности гемопоэза у воблы / М.П. Грушко // Вестник Астраханского государственного технического университета. – Астрахань: Изд-во АГТУ, 2009. – 1. - С.126-132.

  27. Грушко, М.П. Кроветворение в пищеварительной системе прыткой ящерицы (Lacerta agilis) / М.П. Грушко // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – Изд-во Самарского научного центра РАН, 2009. - Том 11. -№1(2) (27). - С.46-48.

  28. Грушко, М.П. Особенности некоторых кроветворных органов прыткой ящерицы (Lacerta agilis) / Грушко М.П. // Естественные науки: Журнал фундаментальных и прикладных исследований. - 2009. - №2 (27) – С. 108-113.

  29. Грушко, М.П. Морфофизиологические особенности строения тимуса озерной лягушки (Rana ridibunda) и прыткой ящерицы (Lacerta agilis) / М.П. Грушко // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности. – 2009. - № 3.- С. 29-33.

  30. Грушко, М.П. Сравнительная характеристика гемопоэтических органов воблы (Rutilus rutilus caspicus) и озерной лягушки (Rana ridibunda) / М.П. Грушко // Экологические проблемы и социально-экологические аспекты обустройства и развития территорий Российской Федерации. – М.: Изд-во «Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук», 2009. - С. 135-139.

  31. Грушко, М.П. Красный костный мозг озерной лягушки (Rana Ridibunda) и прыткой ящерицы (Lacerta agilis) / М.П. Грушко // Морфология. – 2010. - №1. – С. 50-65.

Примечание – выделены работы, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК.



1   2   3   4   5


База данных защищена авторским правом ©uverenniy.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница