Главное управление образования, науки и кадров



страница1/12
Дата12.06.2016
Размер2.82 Mb.
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   12
Министерство сельского хозяйства

И продовольствия республики беларусь

ГЛАВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ, НАУКИ И КАДРОВ

УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ
«БЕЛОРУССКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ»




е.в. Равков

иммунитет растений
И селекция на устойчивость


Рекомендовано учебно-методическим объединением
высших учебных заведений Республики Беларусь
по образованию в области сельского хозяйства в качестве
курса лекций для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 1-74 02 02 –
Селекция и семеноводство


Горки 2010

Министерство сельского хозяйства

И продовольствия республики беларусь

ГЛАВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ, НАУКИ И КАДРОВ

УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ
«БЕЛОРУССКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ»

Е.В. Равков

иммунитет растений
И селекция на устойчивость

Рекомендовано учебно-методическим объединением


высших учебных заведений Республики Беларусь
по образованию в области сельского хозяйства в качестве
курса лекций для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по специальности 1-74 02 02 –
Селекция и семеноводство

Горки 2010

УДК 632.938:631.52 (075.8)

ББК 28.5 я7

Р 13

Рекомендовано методической комиссией агрономического факультета 06.05.2009 (протокол № 9), научно-методическим советом БГСХА 11.06.2009 (протокол № 9).



Равков, Е.В.

Р 13 Иммунитет растений и селекция на устойчивость: курс лек-


ций. – Горки: Белорусская государственная сельскохозяйственная академия, 2010. 172 с.

ISBN 978-985-467-307-3

Изложены основы иммунитета растений и селекции на устойчивость к болезням и вредителям сельскохозяйственных культур, которые наиболее широко распространены на территории Республики Беларусь.

Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности
I-74 02 02 – Селекция и семеноводство.

Библиогр. 15.

Рецензенты: Ф.И. ПРИВАЛОВ, генеральный директор РУП «Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию», доктор с.-х. наук; М.А. КАДЫРОВ, первый заместитель по науке генерального директора РУП «Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию», доктор с.-х. наук, профессор.

УДК 632.938:631.52 (075.8)

ББК 28.5 я7

© Е.В. Равков, 2010

© Учреждение образования

«Белорусская государственная



ISBN 978-985-467-307-3 сельскохозяйственная

1. РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ПРИРОДЕ
РАСТИТЕЛЬНОГО ИММУНИТЕТА

1.1. Введение. Причины распространения болезней

и вредителей на растениях
Болезни растений известны человеку с тех далеких времен, когда оседлое земледелие пришло на смену кочевому скотоводству. Паразитирующие на дикорастущих растениях грибы, бактерии и вирусы стали поражать возделываемые культуры, встретив там чрезвычайно благоприятные для себя условия – скопление восприимчивых особей. С тех пор прошло более 9 тыс. лет. Одни болезни полностью исчезли, другие «мирно» сопутствуют человечеству на протяжении всей его истории, вред от третьих не только не ослаб, но даже увеличился. Появились новые, ранее не известные болезни.

Во всех странах мира немало сделано для защиты урожая от потерь. Однако потери урожая от вредителей и болезней продолжают оставаться огромными – на уровне 20–25%, т.е. каждый четвертый день мы работаем бесплатно. Так, например, сохраняется только 1/3 часть урожая картофеля.

Затраты на химические средства защиты с каждым годом возрастают: в 1960 г. они составляли 360 млн. долларов, 1970 г. – 3 млрд. долларов, 1980 г. – 15 млрд. долларов и в 1990 г. – 26 млрд. долларов.

Данные мировой статистики интересны и поучительны. Так, человек со средним доходом расходует столько же на продукты питания, сколько средств тратится на защиту растений.

Применяемые средства защиты растений бывают часто опасны для окружающей среды. Так, период полураспада известного препарата ДДТ, полученного Мюллером в 1908 г. (автор стал Нобелевским лауреатом), такой же, как и стронция, – 90 лет. При применении в республике препаратов цимбуш и сумицидин (инсектициды против колорадского жука) предельно допустимые дозы были превышены более чем в 20 раз.

Швейцарская фирма срочно избавилась от ридомила и сантофана, которые очень эффективно подавляли фитофтороз. Но оказалось, что до их применения распространение фитофтороза на ботве было на уровне 10%, после применения оно составило 60%, т.е. выяснилось, что препараты стимулируют развитие болезни. У нас в смеси до сих пор применяется смесь ридомила с поликарбацином (40+60) – арцерид.

Создается впечатление, что чем интенсивнее ведется борьба с вредителями и болезнями, тем быстрее повышается их вредоносность, усиливается численность вредителей, болезни завоевывают новые территории.

Потребовалось время, чтобы прийти к неоспоримому выводу – огромные потери урожая являются делом рук человеческих. Разные точки зрения высказываются и по поводу тактики защиты урожая от потерь. Но все согласны с тем, что интенсификация и концентрация сельскохозяйственного производства одновременно создают и более благоприятные условия для развития возбудителей болезней и вредителей. Причин может быть несколько.

Первая причина связана с тем, что освоение новых территорий, продвижение земледелия в районы, где оно ранее не развивалось, приводит к разрушению исторически сложившихся в природе биологических сообществ, называемых биоценозами. В ходе эволюции каждый вид животных и растений приспособился друг к другу и в случае исчезновения в биоценозе одного представителя неизбежно возникают благоприятные условия для развития другого, который может оказаться весьма опасным для сообщества в целом. Это касается и возбудителей болезней, которые регулируют численность других представителей сложившихся биоценозов и участвуют в их защите от вторжения чуждых элементов.

Так, по данным Бей-Биенко (известного энтомолога), в целинной степи обитает 321 вид насекомых, среди которых преобладают 38. На возделываемом поле насчитывается 135 видов, а доминантных – только 19. Казалось бы, хорошо, но численность насекомых, личинок и куколок на 1 м2 поразительно разная: на целине – 106, пашне – 332. (например, зерновая совка не вредит на диких злаках).

Вторая причина связана с постепенным сокращением числа растений, используемых в сельском хозяйстве. Из 300 видов растений, окультуренных человеком в разные времена для продовольственных целей, в настоящее время только 12 составляют 75% всего мирового производства сельскохозяйственной продукции.

Нужно сказать, что в древности пища людей была значительно разнообразней. Современное единообразие не оставляет возможности для эволюции. Чрезмерная стандартизация организмов со временем наказывается вымиранием. Замечено, что с каждым исчезающим видом гибнут десятки видов других организмов, что опять-таки приводит к серьезным нарушениям в биоценозах. Чем больше видов входит в состав биоценоза, тем шире их генетическое разнообразие, тем больше возможностей для приспособления к условиям внешней среды и тем выше устойчивость каждого вида.



Третьей причиной является посев семенами одного сорта на больших площадях для унификации агротехники и получения однородного по качеству урожая. Для унификации методов его хранения и промышленной переработки это очень важно. Однако генетическое однообразие приводит к тому, что возбудители болезней довольно быстро преодолевают устойчивость растений к ним. В результате новые сорта растений, которые еще сравнительно недавно сохраняли свою устойчивость к возбудителям болезней в течение десятилетий, начинают поражаться сейчас через 5–7 лет. Средний срок жизни устойчивого сорта в мире в настоящее время не превышает 5 лет.

Четвертая причина состоит в том, что с расширением сельскохозяйственного производства происходит продвижение новых видов и сортов растений в новые районы, расположенные далеко от центров, где формировались их дикие предки. Попадая в новые районы, эти сорта чаще всего уступают по своей устойчивости своим предкам.

Пятая причина связана с непрерывным повышением пищевой полноценности культурных растений, что достигается с помощью селекции, интродукции и агротехники. Но все, что полезно для человека и животных, в такой же мере полезно и для возбудителей болезней и вредителей растений. Благодаря повышению питательности растений паразитирующие организмы могут удовлетворять свои потребности в пище при меньших затратах энергии и использовать высвобождающиеся резервы для еще более быстрого размножения и повышения своей жизнедеятельности.

Показательны в этом отношении результаты селекции некоторых злаковых растений на повышение в них содержания так называемых незаменимых аминокислот, т.е. тех, которые человек и животные самостоятельно синтезировать не могут и должны получать в готовом виде вместе с пищей. Но стоило только добиться первых успехов, как вскоре обнаружилось, что сорта, более богатые лизином, стали и более уязвимыми для паразитов. В связи с этим был предложен метод определения незаменимых аминокислот в зерне по анализу личиночных шкурок мучного хрущака, питающегося этим зерном.

Селекция на качество заставляет также «убирать» из состава растений так называемые вторичные метаболиты (алкалоиды, гликозиды, фенолы), которые хотя и ухудшают питательные и вкусовые свойства урожая, но вместе с тем являются факторами его устойчивости к болезням и вредителям.

Из сказанного выше можно сделать выводы.

Во-первых, вместе с концентрацией и интенсификацией сельского хозяйства возникают одновременно и более благоприятные условия для развития болезней, вредителей и сорняков. В этих условиях многие прежние методы защиты урожая не отвечают требованиям, становятся малоэффективными и даже вовсе неосуществимыми.

Во-вторых, применение новых подходов, например селекция на устойчивость и качество продукции, неизбежно связано с вмешательством в природу. При этом надо учитывать не только видимый эффект, но и максимально предвидеть все возможные отрицательные последствия в будущем.



1.2. Предмет и задачи иммунитета растений
Приступая к изучению предмета, мы рассмотрим механизмы устойчивости, методы и направления в селекции на устойчивость, проблемы и трудности, с которыми сталкивается селекционер.

Слово иммунитет происходит от латинского immunitas, что означает освобождение от чего-либо. В прошлом оно очень широко использовалось и применялось даже к волам, освобожденным от полевых работ.

Иммунитет – одно из фундаментальных общебиологических свойств живого организма, обладающих определенными закономерностями, выработанными в процессе эволюции.

В настоящее время под иммунитетом понимают невосприимчивость организма к действию возбудителей болезней и их продуктов жизнедеятельности.

По мере накопления фактического материала в процессе изучения растительного иммунитета возникла фитоиммунология – наука об иммунитете растений, изучающая закономерности взаимоотношений растений, патогена и условий внешней среды. Одни из этих закономерностей носят общеиммунологический характер, другие специфичны только для растительных организмов.

Способность организма противостоять болезни может выражаться или в форме иммунитета к заражению, или в виде какого-то механизма устойчивости, который ослабляет развитие заболевания, снижает степень поражения растений той или иной болезнью.

В то время как иммунитет представляет собой абсолютное состояние, т.е. растение может быть иммунным и не поражаться совершенно или неиммунным и поражаться, устойчивость растений является относительным показателем. Степень устойчивости различных растений может колебаться от почти полного иммунитета до почти полной восприимчивости. Иммунитет обусловлен простой неспособностью паразита проникнуть в растение или заразить его даже при наиболее благоприятных условиях, тогда как устойчивость определяется рядом внешних и внутренних факторов, действующих в направлении уменьшения вероятности и степени заражения.

Иммунитет растений всегда передается с потомством и не зависит от среды. Устойчивость может не передаваться с потомством и изменяться под действием среды.



Иммунитетом растений называется проявляемая ими невосприимчивость к болезни в случае контакта с возбудителями, способными вызвать данную болезнь при наличии необходимых для заражения условий.

Таким образом, иммунитет растений может быть выявлен при наличии трех условий:

1) возбудителя, способного осуществить заражение;

2) соответствующего растения-хозяина;

3) условий внешней среды, благоприятных для заражения.

Таким образом, устойчивость или восприимчивость растений представляет собой результат взаимодействия двух геномов – растения и паразита, который в значительной степени зависит от экологических условий, в которых происходит этот процесс. Условия могут по-разному воздействовать на растение, изменяя его устойчивость, и на паразита, изменяя его патогенность.

Изучением закономерностей, определяющих взаимодействие трех компонентов (растения, паразита и среды), и занимается наука об иммунитете растений, которая раньше представляла собой специальный раздел фитопатологии.

Специфика и разнообразие защитных реакций растений обусловили тесную связь учения об иммунитете с физиологией, биохимией, генетикой, селекцией, микробиологией, микологией, морфологией, анатомией растений и другими биологическими науками.

Чрезвычайно важное значение фитоиммунология имеет в практике сельского и лесного хозяйства при селекции растений на устойчивость, при разработке защитных мероприятий и прогнозировании заболеваний. Особое значение приобретает учение в связи с возрастающей актуальностью охраны окружающей среды.

Несмотря на свое большое общебиологическое и практическое значение, учение о растительном иммунитете имеет немало «белых пятен», для чего требуются новые эксперименты и более совершенные методы исследований.



Основной задачей науки об иммунитете является выявление закономерностей проявления невосприимчивости и путей практического использования этого свойства при создании хозяйственно ценных устойчивых сортов сельскохозяйственных растений.

Одним из ярких примеров высокой эффективности селекции устойчивых сортов может служить создание заразихоустойчивых сортов подсолнечника. Цветковый паразит заразиха поражал подсолнечник почти на 100% и являлся настоящим бичом этой культуры. Отсутствие эффективной системы борьбы с заразихой ставило под угрозу возможность возделывания этой культуры. Но выведение и внедрение в практику заразихоустойчивых сортов позволило успешно решить проблему борьбы с этим опаснейшим врагом подсолнечника.

Возделывание ракоустойчивых сортов картофеля является радикальным средством борьбы с этой опасной карантинной болезнью.

Использование устойчивых сортов представляет собой наиболее совершенный метод борьбы с болезнями растений, так как любые другие способы борьбы, даже самые экономичные, неизбежно повышают себестоимость сельскохозяйственной продукции и к тому же отнимают у работников много времени и труда.

Затраты на выведение устойчивого сорта окупаются в 300 раз, а на средства химической борьбы – в 10 раз.

Большое значение в определении роли сортов, устойчивых к болезням, имеет тот неоспоримый факт, что в настоящее время в сельском хозяйстве применяют все более интенсивные методы использования посевных площадей и проблемы борьбы с болезнями носят все более определенный и настоятельный характер. Кроме того, современная тенденция к выращиванию на больших площадях относительно малого числа сортов той или иной культуры создает идеальные условия для развития болезней в масштабах эпифитотий, способных привести к катастрофическим последствиям. К тому же, очевидно, недалек тот день, когда агротехнические средства повышения будут исчерпаны, т.е. растения будут выращиваться в оптимальных условиях. Поэтому создание устойчивых форм растений – одна из наиболее актуальных проблем современной селекции. Несмотря на определенные успехи, положение в целом остается еще далеко не благополучным, что определяет необходимость дальнейшей работы по созданию устойчивых сортов. Залог успеха в этом деле – использование современной биологической науки в познании природы иммунитета и в умении управлять этим важнейшим свойством.

Специфика задач, возникающих в процессе селекции на иммунитет, заключается в том, что человек в ходе создания нового сорта должен овладеть одновременно эволюцией двух видов растений – одного из представителей высших растений и одного из представителей низших растений. Задача еще более усложняется в случае селекции на комплексный иммунитет, т.е. в случае создания сорта, обладающего устойчивостью по отношению к нескольким патогенам.

В настоящее время можно считать доказанным, что при решении проблем, связанных с иммунитетом растений, необходимо изучить не только особенности растения с точки зрения его способности противостоять болезни или погибнуть от нее, но и особенности патогена, обусловливающие его способность вызывать инфекцию у растений.



Инфекция – процесс заражения растений, который является, по существу, физико-химическим процессом, подобно росту и развитию.

Патоген, проникающий в растение, полностью зависит от того, найдет ли он благоприятную для себя физическую и химическую среду в растении, начиная с момента контакта и до завершения его жизненного цикла. Растение, в свою очередь, для того чтобы противостоять нападению, должно обладать определенными физиологическими (или анатомо-морфологическими) свойствами, которые будут подавлять или уничтожать паразита на одной из стадий его развития.

В основе всех изменений, придающих устойчивость или восприимчивость хозяину, так же, как и изменений, придающих патогенность или непатогенность паразиту, лежит обмен веществ в клетках соответствующего организма – растения и патогена.

Таким образом, изучение устойчивости к болезням является, по существу, изучением специализированных обменных процессов в течение инфекционного процесса.

Незначительные изменения, происходящие в обмене веществ, которые обычно бывают связаны с устойчивостью растений к болезням, обнаружить значительно сложнее, чем морфологические признаки.

Таким образом, глубокое знание природы устойчивости, особенностей возбудителя, обеспечивающих ему возможность паразитирования, детальные представления о характере взаимодействия растения и паразита в ходе патологического процесса – залог успешного решения сложной проблемы селекции на устойчивость.




    1. Краткая история развития учения об иммунитете

Явления иммунитета были известны еще в глубокой древности. Например, отмечались факты снижения продуктивности при возделывании монокультуры, которые земледельцы объясняли «усталостью» земли. Наблюдения за особенностями распространения и проявления болезней, факты, свидетельствующие о том, что переболевший организм не заболевает вторично, использовались в практических целях. Так, в летописи Пелопонесской войны, написанной Фукидидом в V веке до н. э., говорится, что уборку трупов, умерших от чумы, поручали уже переболевшим воинам.

Греческий царь Митридат (II в. до н.э.), опасаясь отравления от своих приближенных, пытался приобрести иммунитет к ядовитым грибам, съедая их небольшими безопасными для жизни дозами. В течение многих веков существовал метод предохранения людей от оспы путем искусственного заражения. Например, индийские брамины для этого прикладывали к натертой до ссадин коже размельченные оспенные корки и струпья. В Грузии наносили уколы на коже здорового человека иглами, смоченными в гное. При таких способах заболевание протекало чаще всего в легкой форме, после которого организм становился невосприимчивым к оспе.

В России оспа появилась в XV–XVI вв. и выработались своеобразные приемы народной медицины. Так, было известно, что оспа, поражающая коров, заражает человека, но легко переносится им. Поэтому детей с поцарапанными пальцами заставляли выдаивать больных оспой коров.

Однако первые экспериментальные доказательства возможности искусственного приобретения иммунитета к инфекционным болезням после принудительного заражения получил английский врач Эдуард Дженнер в 1798 г. Он показал, что прививка человеку коровьей оспы предохраняет его от заболеваний натуральной человеческой оспой. Прививки получили название «вакцинация» от латинского vacca – корова.

Таким образом, можно считать, что с 1798 г. берет начало наука о защитных особенностях организма – иммунология.

Оспа была побеждена, хотя возбудитель еще не был найден, многое оставалось невыясненным в вопросе о природе и характере возникавшей после прививки устойчивости к этой болезни. Лишь в XX веке благодаря работам Пашена было установлено, что оспа – вирусное заболевание. Возбудитель заболевания был назван тельцем Пашена.

Но открытие Дженнера, являясь выдающимся эмпирическим достижением, не раскрывало истинных причин возникновения инфекционных заболеваний и появления иммунитета к ним. Ученые безуспешно пытались найти прививки против других болезней (скарлатины, холеры, чумы, сибирской язвы овец). И только в результате классических работ Луи Пастера в 1879 г. была выяснена природа таких опасных болезней, как куриная холера, сибирская язва и бешенство. Ему удалось разработать методы предохранительных прививок и тем самым заложить основы учения об иммунитете к инфекционным заболеваниям у животных. Л. Пастеру принадлежит замечательное открытие – разработка метода чистых культур. Ученый доказал, что болезнь является результатом размножения в организме человека или животного болезнетворных микроорганизмов. Это открытие показало несостоятельность господствовавшей в XVIII веке и начале XIX века теории о самозарождении микроорганизмов в органической среде. В период деятельности Пастера не получила развития такая отрасль медицины, как антисептика. Знаменитый хирург Вельно говорил, что укол иглой открывает дорогу к смерти. Разрез нарыва грозил такими тяжкими последствиями, что хирурги не решались вскрыть его. Массовая смертность в госпиталях была обычным явлением. Благодаря открытию Пастера относительно возникновения болезней в результате размножения в организме микробов и с помощью предложенных им методов, названных пастеризацией (в отношении продуктов питания) и стерилизацией предметов, которыми оперировали хирурги, удалось победить такие болезни, как гангрена, гнойная инфекция, рожа.



Основная заслуга Л. Пастера заключалась в разработке методов предохранительных прививок. Однако прежде чем ученому удалось достичь определенных успехов, пришлось пройти трудный путь исканий, сомнений и разочарований.

Во времена Пастера большой урон фермерам Франции приносила куриная чума, уничтожая до 90% обитателей курятников. Разработав метод чистых культур для бактериальных болезней, он смог выделить возбудителя чумы в культуру. Введение возбудителя в ткани кур вызывало сильное заболевание и смертность, что позволило ученому сделать важный вывод: возбудитель обладает вирулентностью – т.е. поражающей силой. В случаях прививки этого же возбудителя кроликам и свинкам исход болезни перестал быть смертельным. Животные заражались в слабой степени и выздоравливали. Следовательно, вирулентность можно изменить.

Л. Пастер любил говорить, что случай помог ему. Однажды культура возбудителя была забыта на длительный срок в термостате. Испробовав ее, Пастер обнаружил, что она ослаблена и не вызывает смертности у кур. Установление этого факта имело огромное значение для дальнейшего развития науки и создало предпосылки для разработки других приемов иммунизации. Открытый Л. Пастером метод получил название метода аттенуирования, т.е. ослабления вирулентности возбудителя длительным воздействием температуры (в данном случае).

На основании этого Л. Пастер сделал принципиально важное теоретическое обоснование, согласно которому вирулентность не является неотъемлемой принадлежностью болезнетворных агентов, т.е. наследственные свойства могут быть изменены.

Эти выводы опровергали представления, что все явления в живом организме рассматривались с точки зрения постоянства видовых свойств (т.е. какими виды возникли, такими и остаются до конца).

Л. Пастер опроверг концепцию самозарождения возбудителей инфекционных заболеваний в самом организме животного демонстрационными опытами (сибирская язва).

Следующее открытие Л. Пастера оказалось не менее ценным: ему удалось доказать, что микробы можно ослабить путем пассажа через другой организм. Проделал это он на возбудителе краснухи у свиней (свинья – голубь – свинья без рецедивов).

Представил Пастер новые доказательства изменчивости микроорганизмов и их вирулентности в виде прививок против бешенства, несмотря на то, что ему не удалось выделить в чистую культуру возбудителя (привил мальчика, укушенного бешеной собакой против бешенства).

Методы предохранительных прививок, разработанные Пастером преимущественно для животных организмов, используются и в растениеводстве, несмотря на то, что учение об иммунитете человека и животных и об иммунитете растений шло разными путями.

Начало создания научных основ иммунитета животных и человека было положено русским ученым Ильей Ильичом Мечниковым (1845–1916), основоположником сравнительной патологии, эволюционной эмбриологии и иммунологии. Ему же принадлежит и первая научно обоснованная обобщающая теория иммунитета – фагоцитарная теория, за которую он в 1908 г. получил Нобелевскую премию. Сущность теории заключается в том, что все животные организмы обладают способностью с помощью особых блуждающих по кровеносной системе клеток-фагоцитов захватывать и переваривать внедрившихся микробов (от амебы до человека).

У низших организмов, где роль фагоцитов выполняют все клетки тела, эта защитная функция сочетается с функцией внутрикишечного пищеварения. У высших животных она носит только защитный характер.

В основе фагоцитарной теории лежат взаимоотношения клетки микроба с высшим организмом, куда он попадает, т.е. взаимоотношения микро- и макроорганизмов. Решающую роль играют по учению И.И. Мечникова клетки-фагоциты (дословный перевод – клетки-пожиратели). К ним относятся кровяные тельца или белые шарики – лейкоциты.



Гранулоциты – более крупные клетки – неподвижны и находятся главным образом в печени, селезенке, лимфатических узлах. Фагоцитарная способность свойственна и некоторым нервным клеткам. И.И. Мечников установил две группы клеток-фагоцитов: мелкие, подвижные, многоядерные – микрофаги (нейтрофилы); крупные, одноядерные неподвижные клетки – макрофаги (моноциты).

Микрофаги собираются в местах скопления микробов, образуют псевдоподии и, двигаясь, соприкасаются с микробами, затем, выпуская плазматические выросты, обволакивают микробные клетки и переваривают их.

Встречаясь на своем пути с макрофагами (неподвижные клетки), микробы также заглатываются последними. Микрофаги токами крови переносятся из одной части организма в другие. Кроме такого пассивного передвижения эти клетки способны двигаться. В отличие от микрофагов макрофагам не свойственна способность ни активного, ни пассивного передвижения.

Причиной скопления микрофагов около микробов И.И. Мечников считал явление хемотаксиса, когда продукты метаболизма микробов как бы притягивают к себе последних.

Он установил, что макрофаги играют защитную роль в случаях хронических, затяжных болезней, в то время как микрофаги очень активны при острых заболеваниях. Как только патогенный микроорганизм проникает в организм человека или животного, так сразу же эти клетки становятся на его защиту и уничтожают микробы.

Последующее развитие науки об иммунитете внесло в теорию И.И. Мечникова существенные дополнения, однако в целом эта теория выдержала испытания временем. В настоящее время установлено, что наряду с фагоцитами животные организмы обладают рядом других средств антимикробиальной защиты (образование специфических антител, алексины и др.).

В то время как успешно формировалась наука об иммунитете животных, учение об иммунитете растений развивалось чрезвычайно медленно. По этому поводу И.И. Мечников (1903) в своей монографии «Невосприимчивость в инфекционных болезнях» в специальной главе, посвященной иммунитету растений, писал: «Когда еще бродили впотьмах относительно причин болезни человека и высших животных – патология растений была уже подробно изучена и этиология множества болезней прочно установлена. Но в ботанике, несмотря на это, вопрос о невосприимчивости оставался на заднем плане, так что мы не имеем о нем никаких специальных работ».


Каталог: jspui -> bitstream -> 123456789 -> 122
123456789 -> Моделирование нагрузок при экспериментальном исследовании подшипников
123456789 -> Реферат: Статья посвящена анализу «философии практики»
123456789 -> C. И. Побожий (г. Сумы) музыка в жизни и творчестве в. А. Серова многогранное творчество В. А. Серова принадлежит не только русской, но и украинской культуре
123456789 -> Ресурсное обеспечение экономического развития промышленных регионов в кризисных условиях
123456789 -> Система видеонаблюдения для машиниста шахтного электровоза
123456789 -> Увеличение количества уровней выходного напряжения двухуровневого автономного инвертора напряжения
123456789 -> Расчет емкости конденсаторов гибридного многоуровневого преобразователя частоты на базе четырехуровневого инвертора Афендикова М. Н., студент; Шавёлкин А. А., доц., к т. н
123456789 -> Сборник трудов VIII международной научно-практической конференции-выставки
123456789 -> О математическом моделировании аварии, происшедшей с реактором pwr на аэс три-майл-айленд в США в 1979 г


Поделитесь с Вашими друзьями:
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   12


База данных защищена авторским правом ©uverenniy.ru 2019
обратиться к администрации

    Главная страница