Дипломная работа студентки пятого курса Юрченко Е. Н. Научные руководители: к б. н., в н. с. Добровольская Т. Г



Скачать 496.37 Kb.
страница1/4
Дата09.07.2016
Размер496.37 Kb.
ТипДиплом
  1   2   3   4
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени М. В. Ломоносова

ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ

кафедра биологии почв

Влияние микрорельефа верхового торфяника на структуру и функции бактериальных сообществ

INFLUENCE OF MICRORELIEF PEATBOG ON THE STRUCTURE AND FUNCTIONS OF BACTERIAL COMMUNITIES
Дипломная работа

студентки пятого курса

Юрченко Е. Н.

Научные руководители:

к.б.н., в.н.с. Добровольская Т. Г.

к.б.н., н.с. Якушев А. В.

Оппонент:

к.б.н.,с.н.с. Семёнова Т. А.

лаборатория экологических функций почв

ИПЭЭ РАН им. А. Н.Северцова

Москва

2015


Оглавление

Введение........................................................................................3



  1. Обзор литературы

  1. Микрорельеф верховых болот……………………………….5

  2. Структура и функции бактериальных сообществ верховых торфяников………………………….......................................11

  1. Объекты и методы

1.Объекты………………………………………………………..25

2. Методы………………………………………………………...27



  1. Результаты и обсуждение

1. Распределение численности бактерий по профилю торфяников…………………………………………………...32

2. Таксономическая структура бактериальных сообществ

в разных элементах микрорельефа ………………………….34

3. Характеристика доминирующих таксонов бактерий..........36



  1. Оценка физиологического разнообразия бактерий гидролитического блока в очёсе сфагнума на кочке и в микропонижении……………………………………………….39

Заключение ……………………………………………………......45

Выводы ……………………………………………………….........48

Список литературы………………………………………………..49

Введение
Верховые болота на территории нашей страны по площади и запасам торфа преобладают над всеми другими типами болот. Верховые торфяники, обладая высокими запасами жизнеспособной микробной биомассы, характеризуются низкими темпами минерализации торфа. Анализ причин медленной деструкции торфа изложен в монографии сотрудников нашего факультета. Однако следует обратить внимание на малоизученную, интересную особенность структуры верховых торфяников, сложившуюся в процессе их образования и заключающуюся в формировании различных форм микрорельефа – кочек, ровных поверхностей и микропонижений. Если почвоведами описаны и изучены свойства и определён возраст торфа в этих отложениях, то микробиологи не изучали и не сравнивали таксономический состав микроорганизмов в разных элементах микрорельефа.

В результате целью нашей работы было - оценить влияние микрорельефа на численность и структуру бактериальных сообществ верхового торфяника.


Задачи исследования

  • Определить численность бактерий в различных элементах микрорельефа на основании микробиологического посева.

  • Определить таксономическую структуру бактериальных сообществ на кочках и в микропонижениях.

  • Выделить доминантов и определить их родовую принадлежность на основании метода секвенирования 16 S рРНК.

  • С помощью комплексного структурно-функционального метода оценить метаболическую готовность к росту исследуемых бактериальных популяций на полимерах и их максимальную удельную скорость роста

  • Выделить культуры бактерий-гидролитиков и провести их идентификацию

  1. Обзор литературы



  1. Микрорельеф верховых болот

Микрорельеф — мелкие формы земной поверхности, занимающие незначительные площади, измеряемые метрами, десятками и сотнями квадратных метров, с колебаниями относительных высот в пределах 1 м (западины, блюдца, кочки, бугорки и т. д.) Микрорельеф вызывает перераспределение тепла и влаги, но на небольших расстояниях. Он создает особый микроклимат и различную степень увлажнения почв при одинаковом количестве атмосферных осадков. Очень часто микрорельеф определяет резкие различия в почвообразовании. Микрорельеф в начале периода изменяется значительно медленнее других компонентов биогеоценоза. При развитии торфонакопления его участие возрастает, и особенно сильно на верховой фазе «растущий торфяник». Усиливающееся влияние микрорельефа на торфонакопление приводит к прекращению последнего. Рельеф оказывается единственным из компонентов биогеоценоза, роль которого возрастает именно на зрелых фазах торфонакопления, когда остальные факторы стабилизировались или отключились; он сопровождает процесс до конца и прерывает его.

На многих верховых болотах, особенно крупных, образуется своеобразный микрорельеф – повышения высотой 20–30 см и понижения. Повышения имеют вид нерегулярно разбросанных среди понижений кочек от небольших (10-30 см) до более крупных (1-5) м. Другую форму имеют гряды. Они обычно сильно вытянуты в длину, часто извилистые, шириной от 0,5 до 2,3 м и длиной иногда более 10 м. Между грядами располагаются понижения. Понижения, занятые растительными сообществами с преобладанием сфагновых мхов, называются мочажинами. Нередко в понижениях стоит вода, в которой иногда кое-где плавают кувшинки, – это уже озерки. Закономерное чередование повышений и понижений на болотах называют комплексом.



Детальная характеристика формирования структуры микрорельефа дана в обзоре В.В. Панова (2005). Ниже будут приведены наиболее значимые фрагменты из этого обзора. По ориентации отмерших фрагментов стеблей мха можно установить траекторию движения дернины за несколько лет. Преемственность перемещения зависит от скорости наклона стволиков мха за определенный период. Чем больше скорость, тем меньше степень преемственности, вплоть до распада дернины на отдельные особи. Это наблюдается при уменьшении плотности дернины и при увеличении увлажнения местообитания. По данным П. К. Воробьева (1965) масса области головок мха больше массы области дернины с наклонно расположенными стеблями. Естественно, если дернина находится в разуплотненном состоянии при высоком стоянии уровня воды, то будет наблюдаться оседание дернины. В случае дефицита влаги будет наблюдаться рост плотности дернины и высокая морфологическая устойчивость дернины за счет жесткости каркаса из сомкнутых головок мха (Смоляницкий, 1977). Направление движения мхов в горизонтальном направлении достаточно просто определять по наклону стеблей трав, особенно при наличии стереопары плановой фотосъемки поверхности болота. Известно (Метс, 1978; Воробьев, 1979; Кузьмин,1980), что амплитуда колебаний уровня воды способствует развитию дифференциации микрорельефа. Повышения микрорельефа менее подвижны при колебаниях уровня воды, чем понижения. В результате с ростом амплитуды колебания уровня воды структурная связь между соседним повышением и понижением микрорельефа уменьшается. Сфагновая дернина является основой не только развития микрорельефа, но и его регуляции. Однако объяснить устойчивость микроформ микрорельефа в плане болота свойствами только сфагнового покрова нельзя. В рамках биологического подхода Н. Я. Кац (1936) выделяет следующие причины развития микрорельефа: видовые различия роста сфагнового покрова, различие скорости роста мхов в одинаковых условиях, использование кустарничков и деревьев как опоры для роста дернин, способность лишайников и печеночников задерживать и дифференцировать рост дернин. В рамках гидрологического подхода (Аболин, 1928; Богдановская- Гиенэф, 1936; Иванов, 1956) исследуется влияние характера динамики воды, ее химического состава и способности мхов отвечать изменению этих факторов. Однако прямолинейной связи между водно-минеральным режимом и видовым составом мохового покрова нет, если не рассматривать при этом структурных особенностей подстилаемого субстрата (Иванов, 1988). Основную роль в формировании комплексов при изменении структуры верхнего слоя болота отдают механическим, термическим и т.п. факторам. Одним из факторов образования микрорельефа может быть неравномерное распределение снега на поверхности болота (Гришин, 1977). По мнению И. И. Краснова (1943), к образованию комплексов может приводить солифлюкция оттаявшей массы торфа в верхнем слое торфяной залежи. Значительным фактором, который способствует развитию микрорельефа, является неравномерное уплотнение торфа в мочажинах и на повышениях (Кац и др., 1936). В рамках биохимического подхода можно выделить мнение Л. Я. Смоляницкого (1981) о комплексе как результате разгрузки внутризалежных вод в процессе саморегуляции торфяного болота. В результате происходит поясная евтрофикация поверхности в соответствии с ее формой и направлением стекания вод с болотного массива. Евтрофикация разрушает метаболизм мхов. Это приводит к деградации сфагнового покрова и образованию мочажин. Основной причиной возникновения грядово–мочажинного комплекса В. К. Бахнов (1986) считает дифференциацию почвенного профиля ложа болота. Болотный массив рассматривается как торфяной купол, в котором происходят деформации, вызванные напряжением торфяного тела под воздействии массы тела, газообразования внутри залежи и образования вторичных водоемкостей после выхода газа на поверхность (Богдановская-Гиенэф, 1969). Учитывая, что во всех гипотезах основой является структурно-функциональная связь между отдельными частями: растительного покрова, растительностью и верхней частью залежи; верхней частью залежи и остальной; остальной залежью и дном болота, предлагается выделить структурно-функциональный подход в решении проблемы развития микрорельефа. Микрорельеф поверхности болота состоит из микроформ: кочек, гряд, мочажин и т.п., которые могут образовывать закономерное чередование на поверхности. Различие микроформ определяется составом и структурой растительности, структурой и функционированием субстрата растительного покрова. Отрицательные микроформы характеризуются наличием большого линейного прироста мхов – основного строительного материала микрорельефа болот, но меньшим приростом фитомассы. На высоких элементах микрорельефа эта связь обратная (Боч, Мазинг, 1979). В процессе торфонакопления эта разница оказывает влияние на дифференциацию микрорельефа болота в связи с режимом увлажнения, испарения и саморегуляцией сфагновой дернины. Кроме того, продуктивность сфагнового покрова более независима от условий среды, чем линейный прирост (Илометс, 1981). Учитывая, что время жизни мхов на повышениях больше, можно сказать, что повышение микрорельефа более стабильно во времени, и, следовательно, структурно-функциональная связь повышений микрорельефа с торфяным субстратом выше, и они меньше подвержены изменчивости при колебании климатических параметров (Илометс, 1981). Можно предполагать, что повышения микрорельефа оказывают большее влияние на регуляцию роста торфяного тела, чем понижения, способствуя возникновению и развитию неоднородности торфяной залежи, которая влияет на распределение воды в торфяной залежи. Влияние гидрологического режима на развитие микрорельефа состоит в том, что для каждого элемента микрорельефа формируется собственный режим увлажнения. В результате в понижении возникает более неуплотненный субстрат. Это приводит к тому, что, в мочажине процесс разложения растительных остатков идет быстрее, торф под грядой более уплотнен из-за меньшей влажности и большей массы над уровнем воды. Значительное уплотнение добавляется в зимний период. Повышения микрорельефа меньше подвержены колебаниям и образуют более жесткое структурное целое с торфяной залежью, чем понижения. В итоге меняется водопроводимость торфяной залежи и верхнего слоя болота. Эволюция микроформ имеет как непрерывный, так и прерывистый характер. Пульсация границ микроформ в процессе торфонакопления, направленное смещение границ микроформ без изменения их площади и прерывание развития микроформ на противоположный тип являются проявлением саморегуляции микрорельефа в условиях меняющейся среды. Каждый из указанных процессов изменения микрорельефа отражает степень изменения среды по отношению к характеру сложившегося микрорельефа. Учитывая, что болотный массив обладает целостным функционированием, то развитие микрорельефа должно быть согласованным по площади всего массива. В результате развитие микрорельефа находится под контролем особенностей роста болотного массива в целом, а основная причина, определяющая эту связь – механическое перемещение моховых дернин по поверхности торфяного болота.

Методика проведения плановой съемки опубликована в работе В.В. Панова (1991). В результате построения геометрических моделей поверхности болота с сечением рельефа через 1,25 см установлены три зоны. Зона повышения микрорельефа отличается преобладанием Sphagnum fuscum. У нее собственная ориентация перемещения дернин, независимая от направлений их перемещения в остальных зонах. Преобразующая зона – ее отличие в ярком характере перемещения дернин ее составляющих. Это связано с тем, что здесь существуют оптимальные условия для развития дернины из S. cuspidatum. Дернины понижения микрорельефа обладают минимальной плотностью мохового покрова. Это зона с повышенным увлажнением и преобладанием линейного прироста особей мха (в данном случае S. сuspidatum) над общей продуктивностью дернины. В результате дернины понижения обладают минимальной конкурентной способностью. Форма водного зеркала тоже играет активную роль в «строительстве» поверхности торфяного тела, а не только является функцией формы торфяного тела. То, что при зарождении микрорельефа часто не наблюдается видового различия мхов, отмечала И.Д. Богдановская-Гиенэф (1969). В естественных условиях появление микроформ следует считать статистически возможным или хаотичным, но их организация и селекция естественными процессами ведет к характерным и закономерным периодическим структурам в виде ориентированных гряд и мочажин. Это определяет характер саморегулирования ростом болотного массива и его водного режима.

Пространственная неоднородность торфяной почвы, наличие кочек, гряд, мочажин, озерков, ровных местоположений, т.е. различных элементов микрорельефа обусловливают особенности формирования потоков СО2 с поверхности болот в атмосферу. Без оценки последних нельзя предвидеть последствия разных видов пользования болотами для изменения их биосферных функций. Интенсивность круговорота веществ выше в грядах и ниже в мочажинах, которые часть периода наблюдений залиты водой (эмиссия равна нулю), а зимой лед на их поверхности становится препятствием для выхода СО2. Скорость эмиссии СО2 растет в ряду: мочажины – ровная поверхность – гряды. Ровные поверхности эмиссируют СО2 в 2 раза, а кочки – в 3 раза больше чем мочажины, в теплое время года. В холодный период соотношение для ровных поверхностей и мочажин сохраняются, но поток диоксида углерода с кочек в 5 раз больше чем с мочажин при значительно меньших скоростях эмиссии, чем в теплое время (Глухова и др. 2014).


  1. Структура и функции бактериальных сообществ верховых торфяников

Проблема сохранения болот как резервуаров аккумуляции больших запасов углерода (следовательно, и кислорода) напрямую связана и с проблемой сохранения бактериального разнообразия на планете. Несмотря на то, что анализ бактериальных сообществ торфяных почв проводится уже более полувека, остается еще много вопросов, на которые предстоит ответить микробиологам. Главные из них – какие же группы и таксоны бактерий преобладают в торфяниках разного генезиса, какие экологические функции они способны осуществлять в специфической среде обитания, в которой процессы микробной деструкции блокированы высокой степенью обводнённости, низкими температурами, кислотностью, анаэробиозом, токсичностью сфагнолов и т.д.

В последние годы появился ряд обзоров (Головченко и др., 2005,2008., Добровольская и др.,2005, 2009, 2012., Головченко и др., 2010., Dedysh, 2011) в которых обобщены результаты исследований по изучению бактериальных сообществ торфяных почв. Мы будем приводить примеры, касающиеся оценки бактериального разнообразия олиготрофных верховых торфяников и их сравнения с низинными торфяниками. На примере торфяных почв показано, как менялись представления о разнообразии бактериальных сообществ этих почв в соответствии с эволюцией методов – от традиционных культуральных до молекулярно-биологических. Приводятся данные о новых филотипах, родах и видах бактерий, адаптированных к росту в кислой среде и низкой температуре, свойственных болотным экосистемам.

Наиболее многочисленными среди идентифицированных в торфе бактерий являются представители филогенетических групп Proteobacteria, Acidobacteria и Actinobacteria. В группе Proteobacteria доминировать в различных образцах торфа могут представители любого класса: Alpha-, Beta-, Gamma- или Deltaproteobacteria. Представители филогенетических групп Bacteroidetes, Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chloroflexi и Firmicutes чаще упоминаются исследователями как минорные компоненты сообщества.

Если определить филогенетическую принадлежность бактерий верховых торфяников, выделенных методом посева на питательные среды, то в доминанты также выходят Proteobacteria (30 родов из 51), затем следуют Actinobacteria, далее Bacteroidetes и минорными компонентами являются Firmicutes, Acidobacteria и Planctomycetes (табл. 1).

Табл. 1


Филогенетическая принадлежность бактерий сфагновых болот

по данным метода посева на питательные среды


Название рода



Количество родов

В процентах от общего числа родов

Proteobacteria:

Alpha: Asticcacaulis, Brevundimonas, Caulobacter, Hyphomicrobium, Methylocapsa, Methylocella, Methylocystis, Prosthecomicrobium, Rhodomicrobium, Sphingomonas;

Beta: Achromobacter, Alcaligenes, Aquaspirillum, Burkholderia, Chromobacterium, Rhodoblastus, Rubrivivax;

Gamma: Acinetobacter, Aeromonas, Enterobacter, Erwinia, Klebsiella, Proteus, Pseudomonas, Rahnella, Serratia, Vibrio;

Delta: Myxococcus, Corallococcus, Polyagnum

30

59


Actinobacteria:

Arthrobacter, Cellulomonas, Micrococcus, Micromonospora, Mycobacterium, Nocardia, Rhodococcus, Streptomyces

8

15


Bacteroidetes:

Cytophaga, Sporocytophaga, Flavobacterium, Pedobacter, Chryseobacterium, Mucilaginibacter, Chitinophaga

7

14


Acidobacteria:

Terriglobus

1

2


Planctomycetes:

Schlesneria, Singulisphaera

2


4


Firmicutes:

Bacillus, Paenibacillus, Clostridium

3

6


Итого:

51

100


Каталог: media -> diplomas -> diploma
diploma -> Философский факультет
diploma -> ИМ. М. В. Ломоносова
diploma -> «Предлагаемые формы работы для подготовки по аудированию и говорению в системах языкового тестирования международных экзаменов в Америке и Германии»
diploma -> «Автоматное моделирование процесса преследования в бесконечной полосе»
diploma -> «Моделирование движения на целочисленной прямой при помощи автомата с краской» по направлению 010500 «Прикладная математика и информатика»
diploma -> «Вычисление коллективом автоматов последовательности целочисленных функций» по направлению 010500 «Прикладная математика и информатика»
diploma -> Философский факультет


Поделитесь с Вашими друзьями:
  1   2   3   4


База данных защищена авторским правом ©uverenniy.ru 2019
обратиться к администрации

    Главная страница