Биология клеток и тканей. Вопросы экзамена. Акерке Химический состав, строение и функции цитоплазмы Динара




Скачать 452.2 Kb.
страница1/3
Дата14.08.2016
Размер452.2 Kb.
  1   2   3
Биология клеток и тканей. Вопросы экзамена.

Акерке 1. Химический состав, строение и функции цитоплазмы

Динара 2. Стадии мейоза, их продолжительность и характеристика.

Дана 11. Цитоскелет и его кинетика

Дана 12. Основные функции ядра: транскрипция, редупликация и распределение генетического материала.

Гаухар 13. Химия и свойства клеточных мембран

Гаухар 14. Строение ядерной оболочки

Гаухар 15. Структура, химический состав и функция ядрышка.

Камилла 16. Стадии и характеристика клеточного цикла.

Камилла 17. Понятие о кариотипе

Камилла 18. Диффузный и конденсированный хроматин (эухроматин и гетерохроматин).

Демеубаева 19. Связь хроматина с ядерной оболочкой

Сабина 22. Конъюгация хромосом, кроссинговер, редукция числа хромосом

Сабина 24. Особенности про- и эукариотических клеток.

Мг 25. Структура и химия клеточного ядра.

Мг 26. Клеточные включения: белковые, углеводные, жировые, пигментные.

Мг 27. Биологический смысл мейоза, различия между митозом и мейозом.

Айнур 28. Общее строение, типы и формы митотических хромосом.

Айнур 29. Стадии митоза, их продолжительность и характеристика

Айнур 30. Лизосомы: строение, химический состав, классификация и функции

Акерке 62. Нарисуйте схему клеточного цикла, отметьте периоды и обоснуйте в соответствии с происходящими событиями

Дана 67. Опишите основные отличия митотического и мейотического деления клеток
1. Химический состав, строение и функции цитоплазмы

Цитоплазма составляет основную часть клетки и представляет собой внутреннюю полужидкую среду клеток и имеет сложное физико-химическое строение. В состав цитоплазмы входят вода, аминокислоты, белки, углеводы, АТФ, ионы неорганических веществ (преобладают белки). Цитоплазму подразделяют на три части: гиалоплазму, органоиды и включения. Гиалоплазма - жидкая вязкая фаза цитоплазмы клетки. Органоиды (маленькие органы) – специализированные постоянные компоненты цитоплазмы, обладающие тем или иным строением и выполняющие в жизнедеятельности клетки различные функции. Все органоиды клетки тесно связаны между собой. Универсальными органоидами эукариотных клеток являются в ядре хромосомы, в цитоплазме – митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы. Во многих клетках присутствуют также мембранные структуры, способствующие поддержанию формы клетки – микротрубочки, микрофибриллы и др. Включения - необязательные компоненты (отложения запасных веществ или продуктов метаболизма). Органоиды бывают двух типов: мембранные (лизосомы, диктиосомы, эндоплазматический ретикулум, митохондрии, вакуоли растительных клеток, пластиды) и немембранные (рибосомы, центриоль, микротрубочки, реснички и жгутики).

Функции цитоплазмы:

Обеспечение взаимодействия всех органоидов.

В ней протекают основные процессы обмена веществ.

Кроме общих особенностей в строении, клетки имеют ряд общих свойств. К ним относятся подвижность, раздражимость, метаболизм и размножение.



Подвижность проявляется в различных формах:

Внутриклеточное движение цитоплазмы клетки.

Амебовидное движение. Эта форма движения выражается в образовании цитоплазмой псевдоподий в сторону того или иного раздражителя или от него. Эта форма движения присуща амебе, лейкоцитам крови, а также некоторым тканевым клеткам.

Мерцательное движение. Проявляется в виде биений крошечных протоплазматических выростов – ресничек и жгутиков. Присуща инфузориям, клеткам эпителия многоклеточных животных, спермиям и др.

Сократительное движение. Обеспечивается благодаря присутствию в цитоплазме специального органоида миофибрилл, укорочение или удлинение которого способствуют сокращению и расслаблению клетки. Способность к сокращению наиболее развита у мышечных клеток.

Раздражимость выражается в способности клеток реагировать на раздражение изменением обмена веществ и энергии.

Метаболизм включает все превращения вещества и энергии, протекающие в клетках.

Размножение одна из основных функций, характерных для живого вообще и для клетки в частности. Размножение обеспечивается способностью клетки к делению и образованию дочерних клеток (некоторые высокодифференцированные клетки эту способность утратили). Именно способность воспроизводить самих себя и позволяет считать клетки мельчайшими единицами живого. Более мелкие единицы этих свойств не проявляют. Р. Вирхов писал: «Клетка есть последний морфологический элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне ее» (1858).
2. Стадии мейоза, их продолжительность и характеристика

Мейоз – деление клеток, приводящее к уменьшению числа хромосом вдвое. Состоит из двух, следующих друг за другом делений ядра, сопровождающееся лишь одним увеличением количества ДНК. Для мейоза характерен кроссинговер – обмен участками между гомологичными хромосомами. Клетка, вступающая в мейоз, имеет 2n2с набор, т.е. каждая хромосома имеет своего гомолога. Перед первым мейозом в S периоде происходит редупликация хромосом, т.о. клетка имеет 4n4с набор. Первое деление мейоза включает следующие фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза первого деления мейоза подразделяется на следующие стадии: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену.



Лептотена(стадия тонких нитей). Клетки содержат 4n набор хромосом. Хромосомы начинают конденсироваться.

Зиготена(стадия сливающихся нитей). Происходит сближение и начало конъюгации гомологичных хромосом. Гомологичные хромосомы образуют биваленты. Число бивалентов 1n, число хромосом в биваленте равно 4.

Пахитена (стадия толстых нитей). Отмечается полная конъюгация гомологов, в результате хромосомы выглядят толстыми. Их число - 1n. Количество ДНК 4с. Происходит кроссинговер- взаимный обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами.

Диплотена (стадия двойных нитей). Происходит отталкивание гомологов друг от друга. Сестринские хроматиды остаются соединенными по всей длине. В бивалентах видны хиазмы– места перекреста и сцепления хромосом. Происходит дальнейшее укорачивание и конденсация хромосом.

Диакинез(стадия обособления двойных нитей). Отмечается уменьшение числа хиазм, укорочение бивалентов. Хромосомы теряют связи с ядерной оболочкой.

Метафаза 1 деления мейоза. Хромосомы выстраиваются по экватору клетки.

Анафаза 1 деления мейоза. Происходит расхождение хромосом к противоположным полюсам клетки.

Телофаза 1 деления мейоза. Разделение клетки на две дочерние.

По окончании 1 деления мейоза наступает непродолжительная интерфаза без синтетического периода. Во второе деление мейоза клетка вступает, имея 2n набор хромосом. Второе деление мейоза имеет профазу, метафазу, анафазу и телофазу. По окончании второго деления образуются клетки с гаплоидным числом хромосом.
3. Цитоскелет и его кинетика.

В основе всех многочисленных двигательных реакций лежат общие молекулярные механизмы. Наличие каких-либо двигательных аппаратов должно сочетаться и структурно связываться с существованием опорных, внутриклеточных образований. Поэтому можно говорить (описывать и изучать) об опорно-двигательной системе клеток. Цитоскелетные компоненты представлены нитевидными, неветвящимися белковыми комплексами или филаментами (тонкими нитями). Существуют три системы филаментов, различающихся как по химическому составу, ультраструктуре, функциональным свойствам. Самые тонкие нити – это микрофиламенты; их диаметр составляет около 8 нм и состоят они в основном из белка актина. Другую группу нитчатых структур составляют микротрубочки, которые имеют диаметр 25 нм и состоят в основном из белка тубулина, и промежуточные филаменты с диметром около 10 нм (промежуточный по сравнению с 6 нм и 25 нм), образующиеся из разных, но родственных белков. Общими свойствами эл-тов цитоскелета явл-ся то, что это белковые, неветвящиеся фибриллярные полимеры, нестабильные, способные к полимеризации и деполимеризации. Такая нестабильность может приводить к некоторым вариантам клеточной подвижности, например, к изменению формы клетки. По своим свойствам и функциям эл-ты цитоскелета можно разделить на две группы: только каркасные фибриллы – промежуточные филаменты, и опорно-двигательные. Причем во второй группе фибрилл цитоскелета (микрофиламенты и микротрубочки) могут происходить два принципиально различных способа движения. Первый из них основан на способности основного белка микрофиламентов – актина и основного белка микротрубочек – тубулина к полимеризации и деполимеризации, что может при связи этих белков с плазматической мембраной вызывать ее морфологические изменения в виде образования выростов (псевдоподий и ламеллоподий) на краю клетки. Псевдоподии и тонкие выросты (филоподии) могут или втягиваться обратно в клетку, или закрепляться на поверхности клетки и затем участвовать в перемещении клетки по субстрату. При другом способе передвижения фибриллы актина (микрофиламенты) или тубулина (микротрубочки) явл-ся направляющими структурами, по которым перемещаются специальные подвижные белки - моторы. Последние могут связываться с мембранными или фибриллярными компонентами клетки и тем самым участвовать в их перемещении.


12. Основные функции ядра: транскрипция, редупликация и распределение генетического материала.

Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением генетической информации, другую – с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка. В первую группу входят процессы, связанные с поддержанием наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК. Эти процессы связаны с наличием репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения м-лы ДНК, что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменным в ряду поколений клеток или организмов. Далее, в ядре происходит воспроизведение или редупликация и разъединение молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые и в качественном и количественном смысле объемы генетической информации. В ядре эукариот происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, явл-ся создание собственного аппарата белкового синтеза. Это не только транскрипция на м-лах ДНК разных иРНК, но также транскрипция всех видов тРНК и рРНК. В ядрах эукариотических клеток происходит процессинг первичных транскриптов. В ядре эукариот происходит также образование субъединиц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рРНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро. Таким образом, ядро представляет собой не только вместилище генетического материала, но и место, где этот материал воспроизводится и функционирует. Поэтому выпадение или нарушение любой из перечисленных выше функций гибельно для клетки в целом. Так, нарушение репарационных процессов будет приводить к изменению первичной структуры ДНК и автоматически к изменению структуры белков, что непременно скажется на их специфической активности, которая может просто исчезнуть или измениться так, что не будет обеспечивать клеточные функции, в результате чего клетка погибает. Нарушения редупликации ДНК приведут к остановке размножения клеток или к появлению клеток с неполноценным набором генетической информации, что тоже гибельно для клеток. К такому же результату приведет нарушение процессов распределения генетического материала при делении клеток. Выпадение в результате поражения ядра или в случае нарушений каких-либо регуляторных процессов синтеза любой формы РНК автоматически приведет к остановке синтеза белка в клетке ли к грубым его нарушениям.


14. Строение ядерной оболочки.

Эта структура характерна для всех эукариотических клеток. Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран. Мембраны ядерной оболочки имеют толщину около 7 нм и состоят из двух осмиофильных слоев. В общем виде ядерная оболочка может быть представлена, как полый двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы.

Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд сруктурных особенностей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматического ретикулума. На внешней ядерной мембране обычно располагается большое количество рибосом. У большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет собой идеально ровную поверхность - она может образовывать различной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплазмы. Внутренняя мембрана контактирует с хромосомным материалом ядра. Наиболее характерной структурой в ядерной оболочке

является ядерная пора. Поры в оболочке образуются за счет слияния двух ядерных мембран в виде округлых сквозных отверстий или перфораций с диаметром 80-90 нм. Округлое сквозное отверстие в ядерной оболочке заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом пор ядра. Сложный комплекс пор имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой - со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки. Такие фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму, поперек поры. В центре отверстия часто можно видеть так называемую центральную гранулу. Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра.

Химия ядерной оболочки

В составе ядерных оболочек обнаруживаются небольшие количества ДНК (0-8%),

РНК (3-9%), но основными химическими компонентами являются липиды (13-35%) и

белки (50-75%), что для всех клеточных мембран.

Состав липидов сходен с таковым в мембранах микросом или мембранах

эндоплазматической сети. Ядерные оболочки характеризуются относительно низким

содержанием холестерина и высоким - фосфолипидов, обогащенных насыщенными

жирными кислотами.

Белковый состав мембранных фракций очень сложен. Среди белков обнаружен ряд

ферментов, общих с ЭР (например, глюкозо-6-фосфатаза, Mg-зависимая АТФаза,

глютамат-дегидрогеназа и др.) не обнаружена РНК-полимераза. Тут выявлены

активности многих окислительных ферментов (цитохромоксидазы, НАДН-цитохром-с-

редуктазы) и различных цитохромов.

Среди белковых фракций ядерных мембран встречаются основные белки типа

гистонов, что объясняется связью участков хроматина с ядерной оболочкой.
15. Структура, химический состав и функция ядрышка.

Ядрышко - это высокоорганизованная структура внутри ядра.

По химическому составу ядрышко отличается относительно высокой концентрацией РНК. Основные компоненты, из которых состоят ядрышки, - это кислые белки типа фосфопротеинов и РНК. Кроме того, в нем обнаруживаются свободные или связанные фосфаты кальция, калия, магния, железа, цинка.

Строение: в составе ядрышка выявляются большие петли ДНК, содержащие гены pPНК, которые с необычайно высокой скоростью транскрибируются РНК-полимеразой I . Эти петли носят название -"ядрышковые организаторы ".

Ядрышко не имеет мембраны, которое окружало бы его содержимое.

В ядрышке происходят транскрипция рибосомных генов, процессинг предшественников рРНК и сборка прерибосомных частиц из рибосомных белков и рРНК. В соответствии с одной из гипотез, ядрышко рассматривают как нуклеопротеиновый комплекс.

Морфологически в ядрышке различают три основные зоны: фибриллярный центр, окруженный плотной фибриллярной и гранулярной областями .

На электронной микрофотографии ядрышка можно различить эти три дискретные зоны:

1) слабоокрашенный компенент, содержащий ДНК из области ядрышкового организатора хромосомы,

2) плотный фибриллярый компонент, состоящий из множества тонких (5 нм) рибонуклепротеиновых фибрилл, представляющих собой РНК-транскрипты и 

3) гранулярный компонент, в состав которого входят частицы диаметром 15 нм, представляющие наиболее зрелые предшественники рибосомных частиц.

В фибриллярном центре ядрышка локализованы гены рРНК , РНК-полимераза I , транскрипционный фактор UBF и топоизомераза I. Плотный фибриллярный компонент, окружающий центр ядрышка, представлен растущими цепями предшественников рРНК и ассоциированными с ними белками, участвующими в процессинге. В гранулярной области ядрышка обнаруживают зрелые 28S и 18S рРНК, частично процессированные РНК, а также продукты сборки рибосомных субчастиц. Перенос прерибосомных субчастиц к цитоплазме, по-видимому, обеспечивают специфические белки, которые перемещаются от ядрышка к оболочке ядра.

Структура ядрышка является динамической, а его пространственное расположение и структурные особенности зависят от внутриядерной локализации и уровня активности соответствующих генов рРНК. 

Функции: Основной функцией ядрышка состоит в образовании или сборке рибосом, которыми снабжается цитоплазма.

Ядрышко может регулировать вхождение клеток в мейоз, а также активность фосфатазы Cdc 14 , контролирующей прохождение телофазы митоза. Получены данные, что повторяющиеся последовательности рДНК ядрышка служат местом сборки регуляторного белкового комплекса RENT, в состав которого входит фосфатаза и три других белка, которые и обеспечивают регуляторные функции ядрышка.

45S-транскрипты рРНК сначала образуют крупные комплексы, связываясь с большим количеством различных белков, импортируемых из цитоплазмы, где синтезируются все клеточные белки. Большая часть из 70 различных полипептидных цепей, формирующих рибосому, а также 5S-рРНК включаются именно на этой стадии.

 Для правильного протекания процесса сборки необходимы и иные молекулы. Например, в ядрышке присутствуют и другие белки, связывающиеся с РНК, а также определенные маленькие рибонуклепротеиновые частицы (включая U3-snRNP ), которые, как полагают, катализируют сборку рибосом. Эти компоненты остаются в ядрышке, а субъединицы рибосом в готовом виде транспортируются в цитоплазму. Особенно заметным компонентом ядрышка является нуклеолин, хорошо изученный белок, который присутствует в больших количествах и, по-видимому, связывается только с транскриптами рибосомной РНК. Нуклеолин особым образом окрашивается серебром. Такое окрашивание характеризует и все ядрышко в целом.

Появляются данные, указывающие на участие ядрышка в регуляции клеточного цикла.
16. Стадии и характеристика клеточного цикла.

Повторяющаяся совокупность событий, обеспечивающих деление эукариотических клеток, получила название клеточного цикла. Продолжительность клеточного цикла зависит от типа делящихся клеток. Некоторые клетки, например, нейроны человека, после достижения стадии терминальной дифференцировки прекращают свое деление вообще. Клетки легких, почек или печени во взрослом организме начинают делиться лишь в ответ на повреждение соответствующих органов. Клетки эпителия кишечника делятся на протяжении всей жизни человека. Даже у быстро пролиферирующих клеток подготовка к делению занимает около 24 ч. 

Клеточный цикл разделяют на стадии : Митоз - М-фаза, деление клеточного ядра. G1 -фаза период перед синтезом ДНК. S-фаза - период синтеза (репликации ДНК). G2-фаза - период между синтезом ДНК и митозом. Интерфаза - период, включающий в себя G1 -, S- и G2-фазы. Цитокинез - деление цитоплазмы. Точка рестрикции, R-point - время в клеточном цикле, когда продвижение клетки к делению становится необратимым. G0 фаза - состояние клеток, достигших монослоя или лишенных фактора роста в ранней G1 фазе.

Делению клетки ( митозу или мейозу ) предшествует удвоение хромосом, которое происходит в периоде S клеточного цикла. Период обозначают первой буквой слова synthesis - синтез ДНК. С момента окончания периода S до завершения метафазы ядро содержит в четыре раза больше ДНК, чем ядро сперматозоида или яйцеклетки, а каждая хромосома состоит из двух идентичных сестринских хроматид.

Во время митоза хромосомы конденсируются и в конце профазы или начале метафазы становятся различимыми при оптической микроскопии. Для цитогенетического анализа обычно используют препараты именно метафазных хромосом.

Вначале анафазы центромеры гомологичных хромосом разъединяются,и хроматиды  расходятся к противоположным полюсам митотического веретена. После того как к полюсам отойдут полные наборы хроматид (с этого момента их называют хромосомами), вокруг каждого из них образуется ядерная оболочка, формируя ядра двух дочерних клеток. Дочерние клетки вступают в период G1 , и только при подготовке к следующему делению они переходят в период S и в них происходит репликация ДНК.

Клетки со специализированными функциями, длительное время не вступающие в митоз или вообще утратившие способность к делению, находятся в состоянии, называемом периодом G0 .Большинство клеток в организме диплоидные - то есть имеют два гаплоидных набора хромосом(гаплоидный набор - это число хромосом в гаметах, у человека он составляет 23 хромосомы, а диплоидный набор хромосом - 46).В гонадах предшественники половых клеток сначала претерпевают ряд митотических делений, а затем вступают в мейоз - процесс образования гамет, состоящий из двух последовательных делений. В мейозе гомологичные хромосомы спариваются после чего в ходе так называемого кроссинговера происходит рекомбинация, то есть обмен участками между отцовской и материнской хромосомами. В результате качественно изменяется генетический состав каждой из хромосом.В первом делении мейоза расходятся гомологичные хромосомы, вследствие чего образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, каждая из которых содержит по 22 удвоенные аутосомы и одной удвоенной половой хромосоме.Между первым и вторым делениями мейоза нет периода S, а в дочерние клетки во втором делении расходятся сестринские хроматиды. В итоге образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, в которых вдвое меньше ДНК, чем в диплоидных соматических клетках в периоде G1, и в 4 раза меньше - чем в соматических клетках по окончании периода S.При оплодотворении число хромосом и содержание ДНК у зиготы становится таким же, как в соматической клетке в периоде G1.Период S в зиготе открывает путь к регулярному делению, характерному для соматических клеток.

Клеточный цикл эукариот разделяют на четыре фазы. В стадии непосредственного деления клеток (митоза) конденсированные метафазные хромосомы поровну распределяются между дочерними клетками ( M-фаза клеточного цикла - mitosis ). Митоз был первой идентифицированной фазой клеточного цикла, а все остальные события, происходящие в клетке между двумя митозами, были названы интерфазой . Развитие исследований на молекулярном уровне позволило выделить в интерфазе стадию синтеза ДНК, получившую название S-фазы (synthesis) . Эти две ключевые стадии клеточного цикла не переходят непосредственно одна в другую. После окончания митоза до начала синтеза ДНК имеет место G1-фаза клеточного цикла (gap) , кажущаяся пауза в активности клетки, во время которой внутриклеточные синтетические процессы подготавливают репликацию генетического материала.Второй перерыв в видимой активности ( фаза G2 ) наблюдается после окончания синтеза ДНК перед началом митоза. В фазе G2 клетка осуществляет контроль за точностью произошедшей редупликации ДНК и исправляет обнаруженные сбои. В ряде случаев выделяют пятую фазу клеточного цикла ( G0 ), когда после завершения деления клетка не вступает в следующий клеточный цикл и длительное время остается в состоянии покоя. Из этого состояния она может быть выведена внешними стимулирующими (митогенными) воздействиями.Фазы клеточного цикла не имеют четких временных и функциональных границ, однако при переходе от одной фазы к другой происходит упорядоченное переключение синтетических процессов, позволяющее на молекулярном уровне дифференцировать эти внутриклеточные события.


17. Понятие о кариотипе.

Совокупность числа, величины и морфологии хромосом наз.кариотипом данного вида. Кариотип – это как бы лицо вида. Даже у близких видов хромосомные наборы отличаются друг от друга или по числу хромосом, или по величине хотя бы одной или нескольких хромосом, или по их форме и структуре. Так, два близких вида грызунов – даурский и китайский хомячки – имеют совершенно разный кариотип: у даурского хомячка 10 хромосом, у китайского – 11. На рис.приведена идиограмма хромосом даурского хомячка, видно сходство некоторых из них по длине, по отношению размеров плечей хромосом, в то время как другие хромосомы различаются по своей длине и отношению плечей. Простой морфологический анализ может убедительно показать различия в кариотипах даже у близких видов. Следовательно, структура кариотипа может быть таксономическим (систематическим) признаком, кот.все чаще используется в систематике животных и растений.



http://biology-of-cell.narod.ru/images4/image35.jpg

а- размеры хромосом; б- дифференциальная окраска этих же хромосом.


18. Диффузный и конденсированный хроматин(эухроматин и гетерохроматин).

Многими исследователями было отмечено, что степень структуризации, конденсации хроматина в интерфазных ядрах может быть выражена в разной мере. Так, в интенсивно делящихся и в мало специализ.клетках ядра имеют диффузную структуру, в них кроме узкого перифер.ободка конденс.хроматина встреч.небольшое число мелких хромоцентров, основная же часть ядра занята диффузным, деконденс.хроматином. В то же время в высокоспециализ.клетках или в клетках, заканчивающих свой жизн.цикл, хроматин представлен в виде массивного перифер.слоя и крупных хромоцентров, блоков конденс.хроматина. Такую структуру имеют, например, ядра нормобластов (одна из стадий дифференцировки эритроцитов), ядра зрелых лейкоцитов. Эти два примера могут иллюстрировать общее правило: чем больше в ядре доля конденс.хроматина, тем меньше метабол.активность ядра. При естеств.или эксперимент.инактивации ядер происходит прогрессивная конденсация хроматина и, наоборот, при активации ядер увелич.доля диффузного хроматина.

Однако при метабол.активации не всякие участки конденс.хроматина могут переходить в диффузную форму. Еще в начале 1930-х годов Э. Гейтцем было замечено, что в интерфазных ядрах существ.пост.участки конденс.хроматина, наличие которого не зависит от степени дифференц-ти ткани или от функц.активности клеток. Такие участки получили назв. гетерохроматина, в отличие от ост.массы хроматина - эухроматина (собственно хроматина). По этим представлениям, гетерохроматин - компактные участки хромосом, кот.в профазе появл. раньше др. частей в составе митот.хромосом и в телофазе не деконденс., переходя в интерфазное ядро в виде интенсивно красящихся плотных структур (хромоцентров). В составе ядерного хроматина только лишь некот. участки практически никогда не теряют особого конденс. состояния. Такими постоянно конденс. зонами чаще всего являются центромерные и теломерные участки хромосом. Кроме них постоянно конденс. могут быть некот. участки, вход. в состав плечей хромосом — вставочный, или интеркалярный, гетерохроматин, который в ядрах также представ.в виде хромоцентров. Такие постоянно конденс. участки хромосом в интерфазных ядрах сейчас принято называть конститутивным (постоянным) гетерохроматином. Необходимо отметить, что участки конститутивного гетерохроматина обладают целым рядом особенностей. Конститутивный гетерохроматин генетически не активен; он не транскрибируется, реплицируется позже всего ост. хроматина, в его состав входит особая (сателлитная) ДНК, обогащенная высокоповтор.последов-ями нуклеотидов; он локализован в центромерных, теломерных и интеркалярных зонах митотических хромосом. Доля конститутивного хроматина может быть неодинаковой у разных объектов. Так, у млекопитающих на его долю приходится 10-15% всего генома, а у некоторых амфибий - даже до 60%. Функциональное значение конститутивного гетерохроматина до конца не выяснено. Предполагается, что он несет ряд важных функций, связанных со спариванием гомологов в мейозе, со структуризацией интерфазного ядра, с некоторыми регуляторными функциями.

Вся остальная, основная масса хроматина ядра может менять степень своей компактизации в зависимости от функц. активности, она относится к эухроматину. Эухроматические неактивные участки, которые находятся в конденс. состоянии, стали называть факультативным гетерохроматином, подчеркивая необязательность такого его состояния. Хорошим примером факультативного гетерохроматина может служить Х-хромосома в организме человека. В клетках мужской особи Х-хромосома деконденсирована, она активна, транскрибируется и морфологически не выявляется из-за своего рыхлого, диффузного состояния. В клетках женского организма, где присутствуют две Х-хромосомы, одна из них наход. в активном, диффузном состоянии, а вторая - в неактивном, конденс. и временно гетерохроматизована. В этом состоянии она может существ. в теч. всей жизни организма. Но потомки ее, попадая в клетки мужского организма след. поколения, снова будут активированы.


19. Связь хроматина с ядерной оболочкой.

Внутренняя мембрана ядерной оболочки рибосом на своей поверхности не имеет, но связана с фиброзным слоем, ядерной ламиной, которая, в свою очередь, заякоревает хроматин на ядерной оболочке. Связь хроматина с внутренней мембраной оболочки является ее характерной особенностью, хотя существуют примеры, когда эти связи нарушаются при сохранении целостности ядерной оболочки. Так, например, в ооцитах амфибий на стадии диплотены все хромосомы собираются в центре ядра и полностью теряют связь с ядерной оболочкой. С другой стороны, при делении клеток с т.н. закрытым типом митоза большая часть внутренней ядерной мембраны теряет связь с хроматином. Ядерная ламина — фибриллярная сеть жесткой структуры, подстилает ядерную мембрану, участвует в организации хроматина.

Ламина сформирована последовательностью одинаково ориентированных полимеров белков промежуточных филаментов, называемых ламинами. Она представляет собой фиброзный слой ядерной оболочки с поровыми комплексами. Ядерная ламина поддерживает ядерную мембрану и контактирует с хроматином и ядерными РНК. В клетках позвоночных она формируется в основном из ламина А, ламина В и ламина С. В-ламин имеет две формы: ламин В1 и ламин В2. Со стороны кариоплазмы под внутренней ядерной мембраной фибриллы образуют ортогональные структуры, чередующиеся с рыхло расположенной сетью этих же фибрилл. Белки ламины с мембраной связаны двояким образом. Так ламин B после синтеза модифицируется добавлением гидрофобной изопентильной группы вблизи C-конца. Эта липофильная группа встраивается в слой мембраны и как бы заякоревает ламину на мембране. Кроме того целый ряд интегральных белков внутренней ядерной мембраны (LBR, LAR, эмерин и др.) также закрепляют ламины посредством дополнительных белков, входящих в состав этого фиброзного слоя. Эти же белки участвуют в связывании ядерной мембраны с хроматином.
22. Конъюгация хромосом ,кроссинговер, редукция числа хромосом.

Все эти процессы происходят в первой стадии мейоза - в стадии редукционного деления или мейоза 1.

Конъюгация и кроссинговер происходят в профазе 1 первого мейоза (редукц дел).

  1   2   3


База данных защищена авторским правом ©uverenniy.ru 2016
обратиться к администрации

    Главная страница